高丹草种子萌发和幼苗生长对模拟盐碱互作胁迫的响应

田祺等

摘要為限制盐碱地高丹草种子萌发和幼苗生长的主导影响因素，将2种中性盐（NaCl、Na2SO4）和2种碱性盐（NaHCO3、Na2CO3）按照不同比例混合，模拟出16种盐碱互作条件，研究盐碱互作胁迫对高丹草种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明，高丹草种子萌发及幼苗生长参数与总盐浓度、pH以及CO2-3和HCO-3浓度的影响较大，而CO2-3和HCO-3浓度又是影响pH的主要因素，总盐浓度和pH可作为影响高丹草种子萌发及幼苗生长的主导因素。但是，反映种子萌发参数的发芽率（Gr）、发芽势（Gp）、发芽指数（Gi）等指标以及反映幼苗生长参数的芽长（GL）、根长（RL）和侧根数（LRN）等指标对盐浓度和pH胁迫的敏感性不同，在相同等盐浓度下，随着pH的增加，GL、RL和LRN降低幅度较Gr、Gp、Gi等参数的降低幅度更为明显，盐害系数之间也存在明显的差异，说明盐浓度对高丹草种子萌发的影响较大，而高pH胁迫则主要影响其幼苗生长。因此，盐碱地高丹草的种植过程中不仅要考虑土壤含盐量的因素，而且要考虑pH的影响。

关键词高丹草；盐碱互作；萌发；幼苗生长

中图分类号S544；Q945.1文献标识码A文章编号0517-6611（2014）06-01707-04

AbstractTo determine the dominant factors limiting the germination and seedlings growth at germination stage of Sorghum bicolor × S. sudanense seeds in saline-alkali soil， two kinds of neutral salts （NaCl， Na2SO4） and two kinds of alkaline salts （NaHCO3， Na2CO3） were mixed in different proportions， the authors simulated 16 salt and alkali interaction stresses， and studied the effect of salt and alkali interaction stress on the germination and seedlings growth at germination stage of Sorghum bicolor×S. sudanense seeds. The results showed that total salt concentration， pH and the concentration of CO2-3 and HCO-3 had great influence on the germination and seedlings growth at germination stage of Sorghum bicolor×S. sudanense seeds， and the concentration of CO2-3 and HCO-3 were the main factors influencing the pH value， so the total salt concentration and pH value could be assumed to be the dominant factors limiting the germination and seedlings growth at germination stage of Sorghum bicolor × S. sudanense seeds. However， germination parameters （Gr）， germination potential （GP）， germination index （Gi） and other indicators which reflect the germination rate of seeds and germinal length （GL）， root length （RL）， lateral root number （LRN） and other indicators which reflect seedlings growth parameters had different sensitivity to salt concentration and pH stress. Under the same salt concentration， the reduction of GL， RL and LRN was more obvious than that of Gr， GP and Gi with the increase of pH value， there is also significant difference between the salt damage coefficient， it showed that salt concentration had great influence on the germination of Sorghum bicolor × S. sudanense seeds， and the high pH stress mainly affected the seedlings growth. Therefore， the process of Sorghum bicolor× S. sudanense planting in saline-alkali soil should consider both the factor of soil salinity and the pH value.

Key wordsSorghum bicolor × S. sudanense； Salt and alkali interaction； Germination； Seedlings growth

种子萌发期是植物完成正常生活史的重要时期，但由于种子萌发期抗性弱，再加上受到土壤中温度、湿度和盐分等因素的限制，种子萌发期也是对外界环境最为敏感的时期之一[1]。畜牧业生产中，牧草的种植大多采用直接播种的方式，因此在自然生境下牧草种子能够正常萌发是实现牧草栽培体系构建的前提[2]，土壤中较高的含盐量是限制牧草种子萌发的重要因素之一[3]。目前对盐胁迫下牧草种子萌发特性方面已有较多报道[4]，但在实际生产中影响盐碱地牧草种子正常萌发和生长的限制因素除土壤含盐量以外，较高的含碱量也是重要因素之一[5-6]，并且二者通常是共存的，目前，我国松嫩平原地区有较大面积盐碱地的土壤pH已经达9.0以上，严重制约着当地的农林业和畜牧业的发展[7-8]，由于过高的盐碱化程度不适宜农作物的生长，可以考虑发展畜牧业，因此有必要对盐碱互作胁迫下牧草种子萌发特性进行研究。

高丹草（Sorghum bicolor×S.sudanense）为高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）与苏丹草（Sorghum sudanense（Piper）Stapf）的杂交种[9]，结合了高粱抗旱、抗倒伏和苏丹草再生性强、营养价值高、适口性好等优点[10-11]，每年可刈割2～3次，产草量高，是发展畜牧业的首选牧草品种之一，目前在生产中已有较大面积的推广栽培[12]，在难以种植农作物的盐碱地，高丹草可作为畜牧业生产中首选的种植牧草品种之一。目前有关高丹草对干旱[13-14]和盐碱胁迫[15]下的生理适应性均有较多的研究，但有关高丹草种子萌发期耐盐碱性方面的研究较少，特别是在盐碱互作条件下影响高丹草种子萌发的主导因素尚不明确。为此，笔者将2种中性盐（NaCl、Na2SO4）和2种碱性盐（NaHCO3、Na2CO3）按照不同比例混合，模拟出16种盐碱互作条件，探讨高丹草种子萌发和期发期幼苗生长对盐碱互作胁迫的响应，以期为高丹草的耐盐碱理论提供基础数据，为高丹草在盐碱地的直播提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料及处理

试验于2012年7月在东北林业大学植物生理实验室进行。供试品种高丹草（Sorghum bicolor×S.sudanense）为高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）与苏丹草（Sorghum sudanense（Piper）Stapf）的杂交种。盐碱互作胁迫处理分别将2种中性盐（NaCl和Na2SO4）、2种碱性盐（NaHCO3和Na2CO3）按照不同比例混合，共设置50、100、150、200 mmol/L 4个盐浓度，各盐浓度再分别设4个pH梯度，分别为7.0、8.0、9.0和10.0，具体方法参照张会慧等[16]。不同浓度的盐溶液的pH使用数字pH计进行测定，并分别用浓度为1 mmol/L的KOH和HCl准确标定。

选择成熟饱满、大小相对一致的高丹草种子分别放入铺有双层滤纸的培养皿中，每个培养皿中种子数为30粒，分别将配好的盐碱混合液加入到培养皿中，每个培养皿加入10 ml，以蒸馏水为对照（CK），每个处理重复3次。将培养皿放入25 ℃的恒温培养箱中进行萌发培养，每隔24 h将高丹草种子更换到新的带有滤纸的培养皿中进行培养，每天记录高丹草种子的各萌发参数。

2结果与分析

2.1盐碱互作胁迫下高丹草种子萌发参数及萌发参数与各胁迫因素之间的相关性

由表1可知，盐碱互作胁迫下高丹草种子萌发期间各萌发参数均存在显著的相关性，除RL和Gp及LRN和Gr之间呈显著正相关外，其他参数之间均存在极显著正相关。

从表2可以看出，各萌发参数和幼苗生长参数与各胁迫因素间存在显著或极显著负相关，特别是各萌发参数和总盐浓度、pH以及影响pH的主要致变因素3讨论与结论

高丹草种子萌发期各萌发参数和生长参数之间均存在显著或极显著的正相关，并且各萌发参数和幼苗生长参数受含盐量、pH以及CO2-3和HCO-3浓度的影响较大，而CO2-3和HCO-3浓度又是影响pH的主要因素，可以将总盐浓度和pH作为影响高丹草种子萌发及幼苗生长的主导因素。高丹草种子萌发明显受到盐浓度的影响。各萌发参数主要受盐浓度中总盐浓度的影响，而其他单一阴离子的影响作用相对较小。盐胁迫下影响高丹草种子萌发的因素除盐离子的作用以外，也可能与盐胁迫引起的渗透胁迫等次生作用有关，需要进一步研究。

盐是影响植物种子萌发的重要限制因素之一，盐对种子萌发过程中的吸水、萌动、胚根和胚芽伸长以及幼苗的整个形成过程均有重要作用[18]。种子在萌发初期主要通过吸胀作用吸水，土壤中较高的含盐量会通过渗透效应影响种子对水分的吸收，抑制种子萌发。该试验结果表明高丹草种子萌发及幼苗生长参数与溶液中的总含盐量以及各胁迫离子之

间均存在显著或极显著的负相关，高丹草种子的萌发及幼苗生长对盐浓度较为敏感。随着溶液中盐浓度的增加，高丹草种子的累积萌发数呈明显降低的趋势，并反映种子的萌发能力和活力水平发芽率（Gr）、发芽势（Gp）、发芽指数（Gi）也明显降低[19]。发芽率和发芽势是反映种子萌发能力的重要指标，发芽指数不仅反映了种子发芽速率，而且可以反映种子发芽的整齐度，如果萌发不整齐，较早长出的幼苗会对附近较晚长出的幼苗在水分、养分和光照水平产生竞争[20]，进而影响牧草的整体产量。

从种子到正常植株的建成，除种子的正常萌发以外，萌发后幼苗的正常生长也是关键。盐胁迫对植物种子萌发的影响除了渗透效应引起种子吸水障碍和（或）离子毒害效应抑制种子萌发外[21]，盐胁迫还会直接或间接启动膜脂的过氧化作用，损伤或破坏膜结构等方面抑制萌发期幼苗的生长，以至影响幼苗植株的形态建成[22]。该试验中，随着盐浓度的增加，反映高丹草萌发期幼苗生长指标的芽长（GL）、根长（RL）以及侧根数（LRN）等参数也呈降低趋势，说明盐胁迫不仅抑制了高丹草种子的正常萌发，而且会抑制萌发期幼苗的根系的胚芽的正常生长，导致根系的伸长缓慢，侧根数量大量降低，造成幼根不能有效吸收土壤中的水分，间接引起水分胁迫，造成幼苗生长困难。除了盐胁迫影响植物种子的正常萌发及幼苗生长外，碱性环境也是限制植物种子萌发及幼苗生长的重要因素之一，特别是在种子生长后期，涉及培根、胚芽的生长以及细胞分裂、伸长和分化等生理过程，因此植物不仅需要进行必要的渗透调节，同时也需要进行细胞中酸碱微环境的调节。该试验中同等盐深度下高丹草种子的Gr、Gp、Gi等參数明显降低，特别是GL、RL以及LRN降低更为明显，说明溶液中的碱性环境对高丹草种子幼苗生长的抑制作用大于其对萌发的抑制作用。另外通过分析盐碱互作胁迫下各萌发参数和幼苗生长参数的盐害系数，结果发现，在同等盐浓度下反映幼苗生长参数的GL、RL以及LRN等指标的盐害系数明显大于反映萌发能力和活力水平的Gr、Gp、Gi等参数，这也同样说明了高丹草幼苗生长对高pH胁迫更为敏感。

通过对盐碱互作胁迫下高丹草种子萌发及幼苗生长特性的研究表明，盐碱互作胁迫下，影响高丹草种子萌发和幼苗生长的主要因素为总盐浓度和pH，其中盐浓度对高丹草种子萌发的影响较大，而高pH胁迫则主要影响幼苗生长。因此盐碱地高丹草的种植过程中不但要考虑土壤含盐量的因素，高pH的影响也不容忽视。

安徽农业科学2014年

参考文献

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