球虫和其他原虫（续完）

肖昌　潘雪男 何闪

5 重要性较小或有可能传播给人类的其他原虫

5.1 贾第鞭毛虫

蓝氏贾第鞭毛虫（Giardia duodenalis），也叫做蓝伯氏贾第虫（Giardia lamblia）和肠贾第虫（Giardia intestinalis），可能是世界各地最常見的人和家畜的肠道寄生虫。它是一个物种群，根据基因分析有7个基因集合体，它们的成员在形态学上不能区别，集合体A和B可感染人和多种哺乳动物；其他的主要是感染动物的特定群，如集合体C和D可感染犬科动物，集合体E可感染家畜，集合体F可感染猫科动物，而集合体G可感染啮齿动物。

该寄生虫的滋养体带有鞭毛，呈梨形，粘附于小肠细胞内层的刷状缘上，它们在此处获取营养，并通过二分裂进行增殖（图8）。作为对未知的刺激物的响应，滋养体在小肠或大肠中形成包囊，并以环境耐受性卵囊的方式通过粪便排出。刚排出的卵囊可立即有感染性，其感染性在潮湿和阴冷环境条件下可保持数周之久。通过粪便排出的滋养体在体外不能存活。卵囊可通过直接接触以粪-口途径或通过摄食被卵囊污染的食物和水进行传播。

在美国，贾第虫感染和猪临床疾病之间的关系并没有找到（Xiao等，1994）。同样，在欧洲的猪场中，没有任何临床症状能和贾第虫在猪群中的流行性关联起来。相反，在澳大利亚发现，猪出现稀粪和腹泻与猪群中的集合体E有关。但是因为病毒和细菌未进行筛查，贾第虫很可能不是腹泻的病因（Armson等，2009）。

运动型滋养体（长10～20 ?m）可在稀粪或腹泻的盐水悬浮液中检测到。卵圆形或椭圆形的卵囊（长9～15 ?m）最好在用锌盐漂浮液（特异性比重为1.18）漂洗的粪便经浓缩后检测。蔗糖和氯化钠是有效的漂浮介质，但是这两种介质有高渗性，如果检查不及时，卵囊的形状会发生扭曲。因为卵囊可被间歇性地排出，所以应在一周的间隔时间内收集多份粪便样本并进行检查。为鉴定贾第虫的集合体，最常用的遗传分析标记物是β-贾第虫素基因，但是也有使用部分小亚单位核糖体DNA、谷氨酸脱氢酶和磷酸丙糖异构酶基因来进行分析。

可以用分子学分析技术确定猪在人感染的流行病学中的作用以及追踪感染源（表66.1）。家畜在人感染蓝氏假第鞭毛虫上的作用尚不清楚。据报道，美国、加拿大、欧洲、澳大利亚和亚洲从哺乳仔猪到公猪和母猪的各个年龄段猪都存在贾第虫感染的情况，流行性在0.1 %～20 %之间（Armson等，2009）。在俄亥俄州，8.3 %的断奶前仔猪、2.6 %的断奶仔猪和1.5 %的经产母猪能检测到贾第虫（Xiao等，1994）。在加利福利亚州，7.6 %的野猪发现感染了贾第虫（Atwill等，1997），提示人存在潜在的健康风险，同时也是家猪感染的一个来源。在加拿大，据记录在70 %的猪场（n=50）和8.5 %的野猪粪便样本中发现了贾第虫。3.8 %的仔猪、9.8 %的断奶猪、15 %的育成猪、5.7 %的公猪和4.1 %的经产母猪检测到了贾第虫（Guselle和Olson，1999）。在丹麦，仔猪、断奶猪和经产母猪的日龄特异性流行性分别为22 %、84 %和18 %（Maddox-Hyttel等，2006）。在丹麦，仔猪和断奶猪中都存在人兽共患性贾第虫集合体A的分离株。在澳大利亚，17 %的断奶前仔猪和41 %的断奶后仔猪感染了贾第虫；集合体E占主导地位，但集合体A也有感染（Armson等，2009）。

3种蓝氏贾第鞭毛虫集合体A的亚群在特定的宿主中呈主导性和选择性的流行：家畜中是A Ⅰ，人群中A Ⅱ，野生动物中是A Ⅲ。在北美洲、中美洲、南美洲及欧洲，多数家畜都感染A Ⅰ，仅少数感染A Ⅱ；而在人群中正好相反，多数感染A Ⅱ，少数感染A Ⅰ（Sprong等，2009）。

目前尚没有可用的疫苗可以预防大动物的贾第虫病，也没有药物被批准用于治疗动物的贾第虫病。然而，芬苯达唑和丙硫咪唑已用于动物的治疗。卵囊通过粪便排出后就具有感染性，但是会因为干燥、许多季铵类化合物、洗衣漂白剂和沸水等而失去感染性。在对污染的空间进行清洗和消毒后，建议进行彻底晾干。猪液体粪便储存池中的卵囊会被降解，提示液体粪便的配发不太可能会因表面水的污染而对人类健康造成严重的威贾第虫病胁（Guselle和Olson，1999）。

5.2 微孢子目（Microsporidia）

已命名的微孢子目的寄生虫将近1 200种，这是一个多元化的专性细胞内寄生虫，曾经认为是原虫，而现在认为是真菌。大多数可感染无脊椎动物和鱼类，但是在8个属中共14个种可感染人类（Didier和Weiss，2006），其中4个种：微孢子虫（Enterocytozoon bieneusi）、脑胞内原虫（Encephalitozoon species）中的肠上皮细胞微孢子虫（Enterocytozoon cuniculi）、Enterocytozoon intestinalis和Enterocytozoon hellem可感染人和其他动物。猪可作为人感染的一个潜在来源。微孢子虫是人医上最常见到的微孢子目寄生虫。其在许多国家的猪体内能找到，但是在美国猪中的流行性没有得到很好地研究。调查表明，猪可作为微孢子虫各种基因型的宿主，这些基因型与在人体内发现的虫种的基因型相同（表1）。据报道，微孢子虫基因型Ⅲ（犬基因型）可感染猪，且是美国人群中最常见的基因型。

本文以微孢子虫作为例，介绍微孢子虫目生活史的各个阶段（图9）。微孢子虫生活史的所有阶段都在细胞内，且与宿主细胞的胞浆直接接触，由双核细胞、孢子体合胞体、单核孢原质和孢子组成。孢子（1.5 × 0.5 ?m）是非感染阶段，由受感染动物通过粪便排出。在内部，孢子有一个盘绕了5～6圈组成的极管、单个细胞核和一个伸向极胞体的附属复合物。孢子动物被摄入后，盘绕的极管脱落，将孢原质和细胞核注入宿主细胞。较早期的增殖阶段会延长，并进行核分裂。增殖性的合胞体细胞含有多个拉长的胞核。最后，孢子的合胞体变成盘状，在极管形成阶段，有些堆积在一起或呈弧形。个别带有极管复合物的胞核被隔离开来，并发育成为两个成孢子细胞，最终发育为成熟的孢子。从宿主细胞中释放出来的孢子与粪便一起被排出进入环境中，并在那里被下一个宿主摄入。

微孢子目在临床疾病中的作用尚不清楚。

4头罹患严重腹泻和生长萎缩的猪在其粪便中检出了微孢子虫（Rinder等，2000），同时28头健康猪的粪便中也检出了微孢子虫（Breitenmoser等，1999）。38头患腹泻的猪和29头没有腹泻的猪都呈微孢子虫阳性（Jeong等，2007），是否某些基因型有致病性而其他的没有目前尚不得而知。

微孢子虫感染的检测很困难，因为孢子很小（1.5 × 0.5 ?m）。血清学检测方法，如ELISA和简接免疫荧光抗体（IFA）显微镜检测法，可用于检测微孢子虫（E.cuniculi）的抗体。孢子可在专业的实验室中用显微技术进行检测。但是，显微方法不足以确定微孢子虫的种/基因型。现已有特异的和敏感的分子生物学方法可证实微孢子虫和肠上皮细胞微孢子虫的基因型。尽管这些检测方法还没有在诊断实验室中得到常规性的使用，但是它们已被广泛用于研究和政府的一些公共卫生实验室。由于其rRNA基因的ITS区在各分离株间具有高度多样性，目前已经成为微孢子虫各基因型检测和鉴定的标准方法（Santín和Fayer，2009）。

猪微孢子虫病的流行病学也不清楚，因为几乎没有有关这方面的病例报告。传染的贮库和传播途径仍不清楚。然而，通过比较来自不同宿的微孢子虫基因型，人和很多动物潜在的感染源正开始得到确定。

用肠道驱虫药—阿苯达唑治疗肠上皮细胞微孢子虫（E. cuniculi）、E. intestinalis和E. hellem非常有效，但對微孢子虫E. bieneusi无效。由于艾滋病病毒高效抗反转录病毒疗法的使用增加，人感染微孢子虫的病例数已大幅减少。

5.3 结肠小袋纤毛虫（Balantidium coli）

结肠小袋纤毛虫是可感染猪和人的一种纤毛虫，其通过排入宿主粪便中的卵囊进行传播。卵囊直径为50～70 ?m，并含有一个大核和一个微核。卵囊不会发生分裂。滋养体被短的纤毛覆盖，长度可达100 ?m，也含有一个大核和一个微核。滋养体通常出现在大肠腔中。

猪和人的感染多数呈亚临床型。美国还没有对采用现代化生产条件饲养的猪感染结肠小袋纤毛虫的流行率进行评估。然而，在显微镜下这些微生物通常见于结肠炎渗出液中。其在发病中的主要作用尚不清楚，但是引发结肠炎的其他病因应该进行调查。

20世纪80年代完成的试验发现，感染率随着猪的日龄增长而增加，饲养在牧场或较脏环境中的猪，其感染率比集约化养殖的猪高。有猪的地方人感染结肠小袋纤毛虫的比例较高（Schuster和Ramirez-Avila，2008）。猪的肠袋虫与结肠小袋纤毛虫相似，可在猪和人体内找到。它比结肠小袋纤毛虫小，其作为一种不同于结肠小袋纤毛虫的真正微生物尚值得怀疑（Schuster和Ramirez-Avila，2008）。

5.4 内阿米巴变形虫（Entamoeba Species）

据报道，内阿米巴变形虫属中的阿米巴变形虫广泛存在于世界各地的猪中。猪并不是痢疾阿米巴变形虫的重要贮库。已证实它们是内阿米巴变形虫—Entamoeba polecki的贮库，后者是一种可见于猪和人体内的非致病性阿米巴变形虫。它们在美国猪群中的流行情况尚不了解。□□

（本文翻译过程中，得到了聂奎教授在专业上的指导，特此致谢！）

参考文献（略）

原题名：Coccidia and Other Protozoa（英文）

原作者：David S. Lindsay、Jitender P. Dubey、Mónica Santín-Durán和Ronald Fayer