蜂粮

丁桂玲

（中国农业科学院蜜蜂研究所，北京100093）

蜂粮

丁桂玲

（中国农业科学院蜜蜂研究所，北京100093）

从营养的角度来讲，蛋白质是蜜蜂正常生长发育必需的。花粉是蜜蜂蛋白质、氨基酸、脂类、维生素、矿物质和甾醇类的重要来源，对蜂子的培育和幼蜂的腺体发育都十分重要。

蜜蜂通常不消耗直接从野外采集回来的未经加工的花粉。蜜蜂把采集的花粉存入巢房，添加腺体分泌物，用蜂蜜进行密封，以此来加工花粉。此方法储存的花粉经历发酵过程，成为我们通常所谓的“蜂粮”。储存的花粉经历了一些生化变化，这些变化可能与花粉稳定性增加有关，或增加了其可消化性及营养价值。

花粉到蜂粮的转变以及伴随的生化变化通常认为是微生物作用的结果，主要是细菌和酵母菌引起的乳酸发酵。通常认为这种发酵过程是蜜蜂在采集和储存花粉的过程中添加的一些物质引起的。转化后花粉丧失萌发能力，酸性增加，所含水溶性蛋白的量几乎加倍。

Chevtchik（1950）对新鲜花粉和储存在巢房中的花粉进行分析，报道了从乳酸菌、酵母菌、产吲哚菌以及形成孢子需氧细菌出现后的7天中在发酵的花粉中微生物发展的4个阶段。第一阶段持续12小时，以包括酵母菌的异质组微生物的发展为特征。第二阶段，厌氧乳酸菌利用酵母菌和腐败细菌产生的生长因子，降低花粉pH值。第三阶段以链球菌消失以及产酸更多的乳酸菌的发育为特点。第四阶段从第7天末开始，由于产生大量乳酸，乳酸菌以及一些酵母菌消失。花粉变得无菌，pH大约为4。

Pain和Maugenet（1966）报道，3种微生物属（乳杆菌属、假单胞菌属以及酵母属）对花粉的储存十分重要。乳杆菌属引起乳酸发酵，通过增加酸度使花粉稳定，但对假单胞菌属及酵母属的作用并未充分了解。他们认为，假单胞菌可能有助于乳杆菌属所需的厌氧生活以及花粉壁的降解，因为它们在蜜蜂把花粉储存在巢房时发展很快，但2到3天后几乎完全消失。然后乳杆菌属产生乳酸。大概在15天末完成乳酸发酵。最初，酵母菌的数量较少，发酵后数量增加，在储存的花粉中比其他微生物存在时间更长。

为更好了解微生物（细菌、酵母、霉菌）在花粉到蜂粮的转化过程中的作用，Gilliam（1979）和Gilliam等（1989）对花粉和蜂粮中相关微生物进行了大量调查，对杏花花朵上采集的花粉、集粉器收集的花粉以及蜂巢中储存1、3、6周蜂粮中的相关微生物进行研究。从杏花花粉中分离出113种酵母菌，它们隶属于7个属。木兰球拟酵母最为常见，出现在花朵上采集的花粉之外的所有花粉样品中。所以，可能是蜜蜂把它加入到花粉中的。花朵上采集的花粉及集粉器收集的花粉中的多数酵母种类在蜂粮中并未发现，而且其中的酵母比蜂粮中酵母吸收更多碳化合物。

从杏花花粉中分离出杆菌属的41种细菌，其中33种为枯草杆菌，是和所有花粉和蜂粮样品都相关的细菌种类。同时也分离出巨大芽胞杆菌、地衣芽孢杆菌、短小芽胞杆菌和环状芽胞杆菌。从杏花花粉样品中分离到148种霉菌，多数为青霉菌（32%）、毛霉菌目（21%）和曲霉（17%）。通常花粉中微生物数量随采集和储存时间延长而减少，不同花粉样品中主要的微生物种类也不同。出芽短梗霉菌、顶青霉、皮壳青霉和黑根霉可能是在采集和储存花粉的过程中蜜蜂带入的。毛霉菌是植物花粉中的优势霉菌，但在蜜蜂花粉框及蜂粮中并未发现。对19种酶的检验显示，多数霉菌产生亮氨酸氨基肽酶、酸性磷酸酶、磷酰胺酶、β-葡糖苷酶以及β-N-乙酰氨基葡糖苷酶。所以，与脂质、蛋白和碳水化合物代谢相关的酶类由花粉中的霉菌产生。霉菌还和有机酸、抗生素及其他代谢物相关。

Vasquez和Olofsson（2009）确定了工蜂蜜胃中的大量乳酸菌，对花粉和蜂粮中的乳酸菌以及对采集蜂腿部收集的花粉和巢脾上两周及两个月的蜂粮进行分析，对其中的细菌菌株进行确定，首次证实蜂粮可能是由从蜜胃反刍花蜜时加入到花粉中的蜜胃乳酸菌发酵而成。此发现有助于解释蜜蜂是如何生存并储存蜂粮的。蜜胃乳酸菌的出现及蜂粮中的抑菌物质还揭示其在蜜蜂抗病中可能起作用，因为蜜蜂幼虫及成蜂都消耗蜂粮。

卵、预蛹、蛹以及羽化的工蜂通常体内无微生物。幼虫通过取食受污染食物获得的微生物通常在蛹化前取食阶段末期排便时得以清除。羽化的蜜蜂通过与群内其他工蜂的食物交换以及花粉消耗获得肠道菌群。

对美国7个地理位置收集的蜂粮及花粉分析其水分、蛋白、还原糖和非还原糖、脂类、硫酸盐灰分、淀粉、pH、果胶和粗纤维。花粉和蜂粮的蛋白、湿度和脂类差别较小。在蜂粮样品中没有检测到淀粉，但是淀粉出现在所有7个花粉样品中（平均1.77%）。此外，与花粉相比，蜂粮含有更高水平的还原糖和粗纤维，但灰分含量更低。花粉中灰分含量为干重的2.4～3.4%，蜂粮的pH平均为4.1，花粉的pH平均为4.8。

蜂粮与花粉的化学成分不同：蜂粮的维生素含量更高，多糖含量更低，pH更低。通常认为营养组成的变化是花粉中微生物群落代谢活动的结果，尽管积极参与这些代谢转化的微生物并未明确确定。

与未加工的花粉相比，蜂粮对工蜂更有营养。饲喂蜂粮的蜜蜂比饲喂花粉的蜜蜂存活更长，可以更好地补偿病害带来的生理损伤。蜂粮的微生物群落对蜂群来说类似于扩展的肠道，有益于蜂群内的所有成员。

研究人员推测，储存的花粉在成为蜂粮前就接种了蜜蜂相关的微生物。Mattila等（2012）发现207个细菌种类是蜜蜂肠道和蜂粮共有的。不过，蜜蜂肠道中发现的大量微生物种类在蜂粮中并未发现，反之依然（分别占75%和46%）。球菌属和类乳杆菌属是蜂粮中最具活性的微生物。蜂粮中的18个细菌种类中，17个是兼性厌氧菌或专性厌氧菌，这些种类包括很多乳酸菌及肠道菌。这些厌氧菌的活性显示它们可能对花粉转化为适于在蜂巢中长期储存的蜂粮十分重要。

使用欧洲蜜蜂（EHB）和非洲化蜜蜂（AHB）研究蜜蜂基因型对花粉转化的影响，发现EHB的蜂粮比AHB的酸性稍大。两个蜂种蜂粮的蛋白含量类似，比花粉中低。与花粉相比，蜂粮中的氨基酸含量更高，但色氨酸例外，两个蜂种蜂粮中多数氨基酸的含量类似。AHB蜂粮的蛋白质含量比EHB高，这种差异可能反映出与地理区域相关的环境适应性。