力量训练的理论探索及实践进展：后激活增强效应的生理学机制

王安利，张 新

（北京体育大学运动康复系，北京 100084）

运动人体科学

力量训练的理论探索及实践进展：后激活增强效应的生理学机制

王安利，张 新

（北京体育大学运动康复系，北京 100084）

后激活增强效应（Post-activation Potentiation）是指：在某种特定条件的收缩刺激后，人体肌肉收缩以及低频强直性力量的增加。后激活增强效应是一种由于肌肉收缩经历（记忆）引起的肌肉运动能力提高的现象。这里所提到的特定条件的收缩刺激既包括被动的电刺激诱导，亦包括主动的肌肉收缩（最大自主等长收缩、最大或次最大力量负荷）。肌肉活动能力的增强则表现为肌肉力量产生速率（Rate of Force Development）、峰值功率以及运动表现（成绩）的提升。后激活增强效应产生的生理机制主要有3种假说：调节蛋白磷酸化增加，运动单位募集增加以及羽状角的改变。同时，后激活增强效应的效果也被认为与肌肉疲劳有一定关系。近年来，后激活增强效应成为体能训练的研究热点，了解后激活增强效应的生理学机制有利于后激活增强效应在运动实践中的应用。

后激活增强效应；生理学机制；运动表现；爆发力；疲劳

1 增强效应可能的生理学机制

研究者们为了能够合理地解释PAP现象，对其可能的生理机制进行了研究。目前主要有3种机制解释PAP：一个是肌球蛋白调节轻链蛋白磷酸化作用的增强；另一个是更多高级运动单位的募集；同时也有证据支持肌纤维羽状角的改变可能也为PAP的产生做出了一定贡献[1]。

1.1 调节轻链蛋白磷酸化作用的增加首先，简要回顾一下横纹肌收缩的机制—肌丝滑行理论。当终池膜上的钙通道开放后，终池内的Ca2+进入肌浆网，Ca2+与肌钙蛋白结合，改变了肌钙蛋白的构型，导致肌球蛋白发生位移，暴露了细肌丝上的结合点。此时，横桥与结合点结合，分解ATP释放能量，横桥摆动，牵拉细肌丝朝肌节中央滑行，肌节缩短，进而肌细胞收缩。

肌球蛋白是长形不对称分子，形状如“Y”字，长约160 nm。电子显微镜下观察到它含有2条完全相同的长肽链和2对短肽链，组成2个球状头部和1个长杆状尾部[2]，其中长肽链简称重链，短肽链简称为轻链(图 1)。2条重链的氨基末端分别与2对轻链结合，形成2个球状的头部和颈部调节结构域，轻链分为必需轻链(Essential Light Chain)和调节轻链(Regulatory Light Chain)，每个调节轻链都含有1个磷酸分子[3]。调节轻链磷酸化是由肌球蛋白轻链激活酶催化的，它是一种钙调蛋白。肌肉承受大负荷强力收缩时大量Ca2+从肌浆网释放出来激活这种酶，从而激发调节轻链磷酸化作用。调节轻链磷酸化通过改变肌球蛋白头部结构，使它远离粗肌丝主链，提高了肌球蛋白和肌动蛋白横桥摆动的速率，从而加强了随后的收缩[1]。

图1 肌球蛋白分子结构[1]

1.2 神经系统的反应躯体的各种姿势和运动都是在神经系统的控制下进行的，骨骼肌一旦失去神经系统的支配就会产生麻痹。与此同时，骨骼肌的活动也会让神经系统产生一定的反应。有相关研究报道，电刺激诱导的强直等长收缩（靠刺激特定的传出神经纤维，这种神经纤维是可以将临近α-运动神经元的传入神经活跃的神经纤维）提高了通过脊髓突触连接点电位的传送。这种状态可以在强直收缩之后持续几分钟，并且在随后的运动中突触后电位与突触前电位一样也有所增加[4]。这样的现象让更多的生理学家想到了从神经系统的角度解释PAP现象的发生。

Luscher等人认为[5]一种潜在的机制可能导致了通过脊髓突触链接点的运动电位传输的增加。每1个母神经纤维都有众多的突触放射在每1个α-运动神经元上。α-运动神经元的激活是以一种全活无的方式进行的，突触前神经递质释放必须与突触后接收器一起工作。由于自律性的保护性激活，不同的突触节点在正常反射或者自主反应中传送失败经常发生。诱导的强直收缩通过一种或者几种可能机制的结合，减少了强直收缩后的肌肉活动的神经递质传送失败的发生。这些潜在的机制包括：神经递质释放数量的增加，神经递质效率的提高，或者是轴突分支点沿着传入神经纤维失灵的减少。这也就意味着高强度的肌肉收缩可以激发更多的阈值较高的α-运动神经元控制的运动单位参与到随后的肌肉活动之中。

也有一些人的研究通过测试人类的H波来探索强直收缩对运动神经元募集的作用（图2）。使用肌电图记录H波（H反射），H波（H反射）是传入神经冲动对于相关神经束的单个脉冲次最大刺激的一种应答[6]。H波在强直收缩后的增加也许代表了突触连接处神经递质失灵的减少，并且随后高阈值运动神经元募集也增加了。总体而言，很多结果都支持后激活增强效应（PAP）增加了人类H波的振幅（需要足够长的恢复），并且这可能是由于高阈值运动神经元募集增加造成的。但条件收缩（CC）是否真的可以提高随后运动中运动神经的募集和运动表现还需要进一步确定。

图2 M波与H波诱导[1]

此外，也有一些学者认为，PAP现象也可能是通过大负荷的肌肉收缩提高运动单位的同步化，降低拮抗肌交互抑制作用等机制来实现的。大量的实验研究都证实了电刺激诱导的肌肉强直收缩对神经系统的影响，但在运动实践中大负荷力量训练是否对神经系统有着相同的作用还有待进一步研究和探讨。

1.3 羽状角的改变肌肉的羽状角（由肌束和内部的腱膜形成）反映了肌纤维排列方向与肌腱的关系[7]。因此，羽状角会影响肌肉向肌腱和骨传递的力量。所有单个肌纤维在肌肉收缩时作用在相关的肌腱上的力量会因为cosθ（θ=羽状角）而改变。因此，更小的羽状角就拥有了向肌腱进行力量传递的机械优势[7-8]。使用超声波检查的方法，Mahlfeld等人[9]测量了股外肌肉在3 s等长MVC收缩前后的静态羽状角。MVC后即刻羽状角（15．7°）相对于MVC前（16．2°）没有显著性变化；然而，3～6 min后，羽状角有了显著的降低（14．4°，P＜0．05）。这种改变只能相当于是肌肉力量传递增长的0．9%，但它也可能为PAP做出了贡献。条件收缩（CC）虽然也可能是增加了连接组织或者肌腱的依从性[10]，可能就抵消了任何羽状角减小造成的力量传输的增加。无论如何，羽状角的改变对于PAP贡献的可能性还需要进一步研究证实。

2 PAP与机械功率

爆发力主导的运动经常使用机械功率进行评价[11]。机械功率可以解释为在一定时间（t）内力（F）工作的距离（d），[P=F·d/t]，或者是力使速度（v）增加的数值[P=F·v]。因此，在一个给定的速度下，增加力的水平可以提高机械功率[12]。相似的，力作用的距离不变，减少力作用的时间，可以提高速度，也可以影响机械功率。因此，PAP如果可以提高肌肉收缩的力或速度，就可以提高机械功率以及相关的运动表现。那么PAP到底是通过什么样的形式来影响运动表现的呢？这也是研究者们在探索PAP现象过程中产生的重要疑问。

目前，几乎没有证据表明PAP可以提高峰值力[12]。Stuart等人[13]也发现了10 s等长伸膝关节MVC并不能提高随后的动态收缩中无负荷收缩的峰值速度。但PAP似乎在力量-速度曲线的末端产生了一些影响，表明强直收缩诱导可以提高肌肉力量产生速率（Rate of Force Development）[3]。RFD（Rate of Force Development）的提高导致了力量-速度曲线中更少的凹形，导致了一定力量时更大的速度，反之亦然[14]（图3）。因此，PAP可能提高了运动表现需要的次最大力量和速度结合。非常典型的例子就是，运动员参加一项爆发力主导的运动时不会产生最大的力量，又由于通常他们试图移动的质量相对较小（例如体重），但却并不是无负荷的，因此又不会出现无负重的最大速度[15]。因此，PAP可能并不是单纯地通过增加力量或者速度来提高运动表现，而可能是通过提高RFD从而增加机械功率来提高运动表现的。

图3 速度与力量关系[1]

3 后激活增强效应与疲劳的关系

大负荷肌肉收缩后会产生疲劳，而前人的研究却逐步让人们认识到大负荷的肌肉收缩也会产生一定的增强效应。那么，这种增强效应与疲劳的产生存在着怎样的关系？这种关系又对后激活增强效应产生了怎样的影响？很多研究者已经采用了不同的方法去探索这些疑问。

以往的研究结果[16]已经证明肌肉收缩刺激后，肌肉被动收缩活动的PAP峰值在强直收缩后即刻产生，但立即就开始下降，下降在第1min内非常快速，但在接下来的时间中呈指函数的形式缓慢下降。最大自主等长收缩（MVC）已经被一致证实可以提高随后的被动收缩活动，但如果要证明PAP可以有效提高随后自主收缩活动运动却并没有什么说服力。Gossen和Sale[16]的研究测试了10 s的MVC之后肌肉被动收缩和自主收缩的相关数据。研究结果发现MVC虽然提高了被动收缩的峰值力矩，但自主收缩峰值速度在MVC之后却明显低于膝关节在正常条件下的峰值速度。这也就意味着尽管10 s的MVC诱导出了PAP，但同时也诱导出了疲劳，并且疲劳在自主收缩的过程中占据主导地位。因此，只有确定疲劳和PAP之间的关系才能确定随后自主收缩的反应是提高、变小或不变。

由于上述的研究发现，一些研究者开始观察PAP和疲劳的关系及其对于随后爆发性活动的影响。Gullich、Schmidtbleicher和Gilbert等人[4]发现强直收缩后即刻等长力量发展速率（RFD）下降或者没有变化，但在充分休息后（4．5～12．5 min和15 min）等长RFD有明显的提高。同样，一些研究报道[17]强直收缩5 min后下蹲跳（CMJ）峰值功率和30 m冲刺跑的速度都有所增加。

总体上，很多研究结果都支持被动收缩最大的PAP效果是在强直收缩后即刻产生，疲劳也会很早地产生，并且疲劳似乎在早期恢复阶段更具有主导地位，因此，自主活动的表现会变弱或者不变。然而，疲劳的消失也比PAP出现得更早，运动表现的增强效应可以在恢复阶段的某些时间点上表现出来（图4）。当然，也有一些研究表明恢复时间对于PAP并没有任何作用[17-18]，甚至经过一段时间后运动表现不但没有增加反而有所下降[18]。这些矛盾的研究结果表明PAP与疲劳的关系以及它在随后自主活动中的作用可能受到了诸多因素影响。想要在运动实践中有效利用PAP仍需进一步探索。

图4 PAP与疲劳关系[1]

综上所述，目前PAP的生理机制尚无定论，仍处于争议阶段，机制的不确定性决定了PAP现象仍需要大量的基础研究去证实和考察。同时，研究者发现PAP现象并不是任何的诱导刺激都能产生，PAP产生的爆发力增加的效果受到很多影响因素的作用，下一篇文章中将详述PAP的影响因素及其在体育活动中的具体应用。

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Theoretical Exploration and Practical Progress of Strength Training: Physiology Mechanism of Post-Activation Potentiation

WANG An-li， ZHANG Xin
(Sport Rehabilitation Department， Beijing Sport University， Beijing 100084， China)

Post-activation potentiation means contraction of human body muscle and increase of low frequency tetanic force after contraction stimulus under certain conditions. Post-activation potentiation is a phenomenon of muscle movement ability improvement caused by muscle contraction experience (memory). Aforementioned contraction stimulus under certain conditions include passive electric stimulation induction and active muscle contraction (maximum voluntary isometric contraction, biggest or bigger strength load). Improvement of muscle movement ability is shown as rate of muscle force development, peak power and increase of sports performance (result). There are three hypotheses of physiology mechanism of post-activation potentiation, increase of regulatory protein phosphorylation, enhancement of movement unit recruitment as well as change of pinnationangle. In the meantime, postactivation potentiation is also believed certain connection with muscle fatigue. In recent years, postactivation potentiation has been focus of strength training research. Understanding of physiology mechanism of post-activation potentiation benef i ts to its application in sports practice.

post-activation potentiation; physiological mechanism; sports performance; explosive force; fatigue

G804．53

A

1004－7662(2014 )10－0080－04

2014－09－01

王安利，教授，博士，博士研究生导师，研究方向：运动康复、体能训练。