被子植物的历史起源

多尔

被子植物（Angiosperm）又名绿色开花植物，在分类学上常称为被子植物门。是植物界最高级的一类，是地球上最完善、适应能力最强、出现得最晚的植物，自新生代以来，它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共1万多属，约20多万种，占植物界的一半，中国有2 700多属，约3万种。被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应性，这和它的结构复杂化、完善化分不开，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适应、抵御各种环境的内在条件，使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异，产生新的物种。

被子植物的习性、形态和大小差别很大，从极微小的青浮草到巨大的乔木桉树。大多数直立生长，但也有缠绕、匍匐或靠其他植物的机械支持而生长的。多含叶绿素，自己制造养料，但也有腐生和寄生的。

有几个科的植物是肉食的，如猪笼草科（Drosera）植物以昆虫和其他小动物为食物。许多是木本的（乔木和灌木），但多为草本，草本被子植物比木本具有更进化的特征。多异花传粉，少数自花传粉。花粉粒到达柱头后即萌发并产生花粉管，通过花柱向下进入子房腔。花粉管前端有管核和生殖细胞。随着花粉管的发育，生殖细胞分裂成两个雄配子。花粉管一般通珠孔进入胚珠。花粉管进入雌配子体后，顶端破裂，两个雄配子释出，进入雌配子体的细胞质内。其中一个雄配子钻入卵细胞内，与之融合而受精。受精后产生的合子常发育成胚。

另一个雄配子同雌配子体的其他两个核（极核）结合（或同两极核预先融合成的一个核相结合）形成胚乳核，胚乳核产生胚乳，用以贮藏养料。两个雄配子均参加融合过程，这称为双受精作用，为被子植物所独有。

当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。根据斯科特（Scott）、马朗（Ba-rghoon）和利奥波德（Leopold ）（1960）对以前记述过的化石进行了全面的讨论，发现白垩纪之前未曾保存具确实证据的被子植物化石。此外从孢粉证据来看，同样表现在白垩纪以前的地层中，未能找到被子植物花粉。多伊尔（Doyle 1969）和马勒（Muller 1970）根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究，支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世，大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备好了条件，这一观点也被奥尔夫（Wolf 1972）从美国弗吉尼亚的怕塔克森特早白垩世岩层中得到的叶化石证据所支持。同时，他们还得出结论：在白垩纪，木兰目的发展先于被子植物的其他类群。我国学者潘广等人近10年在对华北燕辽地区中侏罗纪地层中发现并确证了原始被子植物的存在，也发现了那时的单子叶和双子叶植物——木兰类和柔夷花序类均已发育较好。因此，被子植物的起源应早于白垩纪。这个观点已在1999年第16届国际植物学大会上引起关注。

关于被子植物起源的时间，最好的花粉粒和叶化石证据表明，被子植物出现于1.2～1.35亿年前的早白垩纪。在较古老的白垩纪沉积中，被子植物化石记录的数量与蕨类和裸子植物的化石相比还较少，直到距今8 000～9 000万年的白垩纪末期，被子植物才在地球上的大部分地区占了统治地位。至于被子植物起源的地点，目前普遍认为被子植物的起源和早期的分化很可能在白垩纪的赤道带或靠近赤道带的某些地区，其根据是现存的和化石的木兰类在亚洲东南部和太平洋南部占优势，在低纬度热带地区白垩纪地层中发现有最古老的被子植物三沟花粉。中国植物分类学家吴征镒教授，从中国植物区系研究的角度出发，提出整个被子植物区系早在第三纪以前，便在古代统一的大陆的热带地区发生，并认为中国南部、西南部和中南半岛，在北纬20°～40°间的广大地区，最富于特有的古老科、属，这些第三纪古热带起源的植物区系，即是近代东亚温带、亚热带植物区系的开端，这一地区就是被子植物的发源地。关于被子植物起源的地点问题，依然处于推测阶段，虽然多数学者赞同低纬度起源，但要确切回答被子植物的起源地点还有困难，有待作更深入的研究。关于被子植物的祖先，推测很多，并无定论。其中有藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨和舌羊齿等，多数学者认为，应到已绝灭的古老的裸子植物中去寻找被子植物的祖先。比较流行的是本内苏铁和种子蕨这两种假说。

被子植物的属种十分庞杂，形态变化很大，分布极广，粗看起来，确实难用统一的特征将所有的被子植物归成一类。因此，对被子植物的祖先存在不同的假说，有多元论和单元论两种起源说。

多元论认为被子植物来自许多不相亲近的群类，彼此是平行发展的。胡先骕、米塞（Meeuse）、恩格勒（Engler）和兰姆（Lam）等人是多元论的代表。我国的分类学家胡先骕1950年发表了一个被子植物多元起源的系统，也是我国学者发表的被子植物的唯一系统。

单元论是目前多数植物学家主张的被子植物起源说。主要依据是被子植物有许多独特和高度特化的性状，如雄蕊都有四个孢子（花粉）囊和特有的药室内层；大孢子叶（心皮）和柱头的存在；雌雄蕊在花轴排列的位置固定不变；双受精现象和三倍体胚乳；以及筛管和伴胞的存在。因此，人们认为被子植物只能起源于一个共同的祖先。哈钦森（Hutchinson）、塔赫他间（Takhtajan）、克朗奎斯特（Cronquist）和 Judd是单元论的主要代表。