樟子松引种驯化及遗传效应综合评价

摘要 [目的]探讨樟子松生长动态规律，分析与评价家系子代的遗传效应。[方法]以樟子松天然群体家系子代为研究对象，在引种栽培与驯化的基础上，系统开展家系子代的生长节律、遗传变异、生态适应性和抗逆性分析，综合评价了遗传力和遗传增益等遗传参量的遗传效应。[结果]樟子松生态适应性和生态耦合性较强，可快速适应新的生态环境，但是群体间生长性状存在一定变异，其中树高性状变异较小，年均生长量变异较大，平均变异系数分别为20.81%和22.36%；樟子松群体的家系遗传力较强，遗传增益较高，遗传效应显著，树高、2013年生长量和平均生长量3个性状的家系遗传力分别为0.999、0.984和0.993，遗传增益分别为16.64%、19.57%和1776%。[结论]推荐NGF为优异群体，群体内家系间遗传分化较小，遗传增益较高，生长潜力较大，具广泛推广应用价值。

关键词 樟子松；生长动态；引种驯化；遗传效应；遗传增益；遗传力

中图分类号 S791.253 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）27-09412-03

Introduction， Domestication and Comprehensive Evaluation on Heredity Effects of Pinus sylvestris

LAN Shibo

（Forestry Research Institute of Heilongjiang Province， Harbin， Heilongjiang 150081）

Abstract [Objective] The growth rhythm and heredity effects of Pinus sylvestris were evaluated. [Method]The progeny from natural populations of Pinus sylvestris were employed to analyze and evaluate the growth rhythm， the heredity variance， the ecological adaptability， the heritability， genetic gain and heterosis on the heredity effects. [Result] Pinus sylvestris had stronger ecological adaptability and coupling， and it can easily adapt to the new ecological environment， the coefficients of variance of seedling height （20.81%） were smaller， but its current increment of height （22.36%） were larger among families. Meanwhile its growth character had strong heritability， high genetic gain， and remarkable heredity effects. The heritability of seedling height， the increment of height in 2013 years， and current increment of height were 0999， 0984 and 0.993， and the genetic gain were16.64%， 19.57% and 17.76%. [Conclusion]It recommended model NGF for outstanding group which has extensive application value. The genetic differentiation between groups within the family was small with high genetic gain and large growth potential.

Key words Pinus sylvestris； Growth dynamic； Introduction and domestication； Heredity effect； Genetic gain； Heritobility

全世界用材林树种资源十分丰富，每个树种都具有各自的自然分布区。受地理变迁、传播条件和各种障碍因素的影响，每个树种的自然分布区并非其最佳适生区，在其他地区可能更适宜其生长发育^[1]。中国幅员辽阔，自然条件复杂多变，生态气候区多种多样，具备利用不同地理条件引种其他自然分布区优异种质的可能性。

林木引种驯化是人类利用、拯救、改良和保存林木种质资源的重要手段。在自然条件相对较差、树种资源匮乏的地区，针对性地引进珍贵的林木种质对丰富林木种质资源的遗传多样性、调整林分结构、改善人工林的品质、提高林地生产潜力意义重大而深远。

樟子松（Pinus sylvestris Linn.var.mongolica Litv.）是东北大兴安岭山地和内蒙古呼伦贝尔西部草原沙地生态系统的重要组成部分，生态适应幅度广泛，对生存环境具有较强的生态耦合性，在植物系统分类学上，隶属于松科（Pinacea）松属（Pinus Linn.）。樟子松自然分布区地处寒温带和温带草原两大气候区，具有生长快，抗逆性强、适应广泛和生态耦合性强等优良的生物学和生态学特性^[2-4]。

长期以来，我国学者仅探讨了樟子松的起源、地理分布、种源区划、生态适应性、遗传多样性和遗传变异规律^[5-9]，在数量性状遗传效应评价方面的报道却极少。鉴于此，笔者在引种栽培和驯化、联合区域试验及数量性状测定分析的基础上，以天然群体半同胞家系子代测定林为对象，通过大量的栽培试验和生长性状指标的测定分析，探讨了樟子松的生长动态规律，综合分析与评价了家系子代的生态耦合性和数量性状的遗传效应，旨在为我国高寒地区工业原料林基地建设提供科技含量高的优良品系。

1 引进树种的起源和地理分布

1.1 引进树种的起源

樟子松为欧洲赤松（Pinus sylvestris Linn.）分布至远东的一个地理变种，在长期的自然选择和进化过程中，形成了较强的生态适应性和生态耦合性，其起源可追溯到新生代第四纪更新世的中期和晚期。在第四纪冰川期，受冰川期气候的排挤，欧洲赤松大规模地向东南推移，经西伯利亚迁徙至中国内蒙古呼伦贝尔西部的草原沙地和大兴安岭北部的山地，历经近万年的迁徙和反复应变的适应过程，形成了与原种存在一定差异，且生物学特性有所改变的新变种^[5]，即樟子松。

1.2 引进树种的地理分布

樟子松可分为山地樟子松和沙地樟子松2种主要生态类型，天然分布在大兴安岭北部的山地和内蒙古呼伦贝尔西部的草原沙地，地理坐标为47°10′～50°30′N，118°21′～128°30′E。该区域地处寒温带和温带草原两大气候区，其中：①山地樟子松主要分布于大兴安岭北部的山地，自然分布区西起莫尔道嘎、金河、根河，东到新林和呼玛以北，呈连续分布；在伊图里河、免渡河、阿尔山等地域呈带状或块状分布；在小兴安岭北端的黑河沿岸和卡伦山山地呈团块状分布。②沙地樟子松集中分布在内蒙古的呼伦贝尔西部草原沙地，地理坐标为47°～49°N，119°～120°E，自然分布区北起海拉尔以南的锡尼河，沿伊敏河和浑河经伊敏、红花尔基、浑河、脑滚诺尔、罕达盖一直延伸至中蒙边界的哈拉哈河沿岸，并与阿尔山的山地樟子松交汇于罕达盖^[4]。

2 材料与方法

2.1 原产地和引种区自然概况

2.1.1 原产地自然概况。

遵循原产地与引种区环境条件相似之原则，该研究引进5个天然群体的种子，即红花尔基、塔河、韩家园子、十八站和嫩江高峰，以林口青山人工栽培群体的半同胞家系子代为对照，6个群体分别标记为HHE、TAH、HJY、SBZ、NGF和LQS（CK）。原产地自然概况见表1。

2.1.2 引种区自然概况。

引种区选设在林口县林业局青山林场（130°20′～130°40′E，45°17′～45°30′N），地处中国东北

的东部山区，属长白山系张广才岭东坡的丘陵区，地势东北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔300～500 m。该区域的气候属寒温带大陆季风气候，冬季寒冷干燥而漫长，夏季温暖湿润而短促，水热同季，光照充足，无霜期120～130 d，平均降水量400～600 mm，多集中在6～8月份，约占全年降水量的50%，≥10 ℃的年有效积温2 100～2 600 ℃；地带性土壤类型为典型暗棕壤，土层深厚，土壤湿润肥沃，通透性强，适宜林木的生长和发育。该区域的生长条件优于原产地的生态条件，完全可以满足引种栽培所需的基本条件。

2.2 试验设计与方法

2.2.1 试验设计。

引进5个天然群体150株优树的种子，在林口县青山林场繁育苗木。采取科学的田间试验方法，按照完全随机区组设计建立子代测定林。试验小区内配置180个半同胞家系（含对照）子代，单行20株随机排列，5次重复，以红皮云杉（Pinus koraiensis）作隔离带，初植密度1.5 m×2.0 m，穴植，穴规格50 cm×50 cm×45 cm。目前，林分长势良好，生长稳定。

2.2.2 测试指标及测定方法。

2.2.2.1 测试指标。主要包括树高、当年生长量、地径、成活率、保存率和冻害指数等数量性状指标。

2.2.2.2 测定方法。采用游标卡尺测量地径（精确度0.5 mm）；采用卷尺测定树高及当年生长量（精确度0.5 cm）。

2.2.3 数据统计分析。

运用统计分析SPSS 13.0软件进行数据处理^[10]。方差分析采用数学模式：Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk进行统计分析，式中Yijk为第i个区组第j个家系的第k个观测值，μ为总体平均值，Bi为区组，Fj为家系，BFij为家系与区组间的交互作用，εijk为随机误差。根据方差分析结果估算生长性状的遗传参数和变异系数^[10-12]，其中：①家系遗传力（h²）=（MSf-MSe）/MSf^[11]；②遗传增益（ΔG）=Sh²/X^[12]；③选择强度（i）=S/σp；④变异系数（CV）=100×σp/X^[11-12]，式中，h²为家系遗传力，ΔG为遗传增益，CV为变异系数，MSf为性状表现型方差，MSe为环境方差，i为选择强度，S为选择差，σp为标准差，X为群体性状均值。

3 结果与分析

3.1 半同胞家系子代的生长动态规律

3.1.1 苗期生长节律。

樟子松属早期生长型树种，早期生长呈现出明显的节律性。根据有序样品聚类分析的方法，结果显示，樟子松地径生长进程大致划分为4个时期，即始生期、速生期、缓生期和生长停止期，呈现“慢-快-慢”的生长节律。苗木高生长的开始时间早于地径，5月中旬，树液流动，开始缓慢生长；6月上旬，气温回升，生长加速；6月下旬至7月初，生长趋于缓慢；7月上旬，生长停止。

3.1.2 幼树生长动态规律。

为探讨樟子松半同胞家系子代的树高生长动态规律，评价各年度树高生长量的贡献率，该研究以子代测定林为对象，连续4年测定树高的年生长量，测定分析结果见图1、2。从图1可以明显地看出，群体间树高及其年生长量存在一定的差异，年生长量呈现明显上升的趋势，生长量均值分别为24.68 cm（2010年）、25.52 cm（2011年）、37.75 cm（2012年）和46.27 cm（2013年），以2013年树高生长量最大，较对照群体（CK）的均值（26.90 cm）提高7201%。樟子松天然群体半同胞家系子代的树高生长动态与人工栽培群体（CK）基本趋于一致，生态耦合性相似，自然分布区向外拓展具有极大的可能性。从图2可以看出，5个天然群体半同胞家系子代连续4 a（2010～2013年）的生长量分别占总生长量的15.44%、15.97%、23.62%和29.27%，这充分说明在自然分布区以外，樟子松半同胞家系子代生长稳定，受环境条件的影响较弱。鉴于此，笔者认为完全有必要对数量性状的遗传效应进行综合评价。

3.2 数量性状变异解析

在林木种质资源引种驯化的过程中，生长性状变异程度是一个重要的选择指标。为评价樟子松半同胞家系子代生长性状的变异程度，从每个群体中随机

选择30个家系子代，分别定位测定树高和连续4 a（2010～

2013年）的生长量，测定结果见表2。方差分析结果表明：树

高及其年生长量2个生长性状基本呈正态分布，群体间显著

性概率均远低于0.01，达到差异极显著水平，具备优异群体选择的遗传基础。同时亦说明，天然群体半同胞家系子代对新生存环境的适应能力存在一定差异，这为引种驯化和遗传改良奠定了理论基础。由表2可知，樟子松半同胞家系子代的树高及其年生长量的变异程度各异，树高变异较小，年生长量的变异较大，平均变异系数分别为20.81%和22.36%。就引种的5个天然群体而言，树高变异较小的群体分别为HHE（1.95%）、TAH（2.68%）、HJY（4.99%）和NGF（517%）；年生长量变异较小的群体分别为HHE（5.70%）、TAH（6.16%）、NGF（6.84%）和HJY（7.44%）。2个生长性状的变异系数均远远低于对照群体（CK：19.28%和21.27%）。

3.3 数量性状遗传效应剖析

樟子松为雌雄同株，自然授粉的植株为纯合体，个体间差异较小，且数量性状的遗传力、遗传增益的大小及相对稳定性受基因与环境的共同影响，这是评价该树种引种驯化和遗传改良效果的重要遗传参数。为探索半同胞家系子代生长性状的遗传力和遗传增益，有针对性地对树高、2013年高生长量及其连续4 a（2010～2013年）的平均生长量3个数量性状进行方差分析，并根据方差分析结果估算性状的遗传力和遗传增益等遗传参数，结果见表3。从表3可以看出，樟子松的数量性状受遗传基因控制程度强，遗传力强，遗传分化较小，遗传增益较高，生长潜力较大。树高、2013年高生长、4 a平均生长量3个性状的遗传力分别为0.999、0.984和0.993，遗传增益分别为16.64%、19.57%和17.76%。

3.4 优异群体选择与综合评价

群体间树高、2013年高生长及连续4 a生长量3个性状均达到差异极显著的水平，具备进一步进行多重比较的必要性。由表4可知，在引种区域，NGF、HHE和TAH群体的3个数量性状的平均值较大，以NGF群体半同胞家系子代3个性状的均值最大，分别为204.07 cm、59.67 cm和43.53 cm。因此，以树高及其年生长量为主要评价指标，兼顾遗传表现和生态适应性，推荐NGF为优异群体。

4 结论

笔者通过对天然群体半同胞家系的生长表现和数量性状遗传效应的综合分析与评价，认为：①立地条件相同，群体

间半同胞家系子代的树高及其年生长量存在极显著的差异，

且树高变异较小，当年高生长的变异较大，平均变异系数分别为20.81%和22.36%；②数量性状受遗传基因的控制程度较强，遗传力较强，遗传分化较小，树高、2013年高生长和连续4 a的平均生长量3个数量性状的家系遗传力分别为0999、0.984和0.993，遗传增益分别为16.64%、19.57%和1776%；③以树高和年生长量为主要评价指标，兼顾生态适应性、生长势、变异程度和遗传效应等因素，推荐NGF为优异群体，群体内家系间遗传分化较小，遗传增益较高，生长潜力较大，具广泛推广应用价值。

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