香蕉寒害研究现状及展望

王安邦金志强刘菊华贾彩红张建斌苗红霞徐碧玉

（1.中国热带农业科学院海口实验站 香蕉研究所，海口 571101；2.中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海口 571101）

香蕉寒害研究现状及展望

王安邦1，2金志强1，2刘菊华2贾彩红2张建斌2苗红霞2徐碧玉1，2

（1.中国热带农业科学院海口实验站 香蕉研究所，海口 571101；2.中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海口 571101）

我国绝大部分香蕉种植区域属于香蕉非最适宜种植区，容易受到冬春寒流的侵袭而造成重大经济损失。寒害已成为制约我国香蕉产业健康发展的主要灾害之一。对香蕉寒害症状和类型、香蕉抗寒生理生化研究、防寒措施、抗寒相关基因的挖掘等方面进行了综述，简述了香蕉寒害研究存在的问题和发展现状，以期对香蕉寒害的基础研究及生产应用提供参考。

香蕉 寒害 防寒措施 抗寒相关基因

香蕉为芭蕉科（Musaceae）芭蕉属（Musa）植物，是世界重要的粮食作物和贸易量及消费量最大宗的水果。我国是世界产蕉大国，据FAO统计，2009年我国香蕉收获面积约31.134万 hm2，产量821万 t，收获面积和总产量分别位居全球第6和第3位。香蕉已成为我国南方水果的典型代表，而香蕉产业也成为我国南亚热带地区相当重要的支柱产业［1］。

香蕉树是典型的热带亚热带果树，喜高温怕低温霜冻，最适生长温度为24-32℃，当温度低于20℃，其生长速度缓慢，低于10℃生长完全被抑制，低于12℃时果实受到寒害［2］，5℃时植株各器官受冻，基叶枯萎［3］。可见，温度是制约香蕉生长发育的重要生态因子。然而我国绝大部分香蕉产区都易受到冬春寒流的侵袭，而且随着香蕉反季节种植技术的推广，使我国蕉园更易遭受寒流破坏。1993年1月中下旬，广东省有10.67万hm2香蕉受灾，严重的达8.67万hm2，其中冻死的4万hm2（占37%），新植和新发的蕉苗以及正在开花的蕉苗几乎全部冻死，挂果未收的香蕉则严重减产，造成的经济损失高达18亿元人民币［3］。2008年初的持续低温雨雪冰冻灾害天气造成广西6.6万hm2香蕉受灾，占当年香蕉栽培面积的97%［4］。寒害已成为制约我国香蕉产业健康发展的主要灾害之一。因此，探讨香蕉寒害产生机理和香蕉防寒机制，提高香蕉的耐寒性显得极为迫切与需要。本文综述了香蕉寒害方面的研究进度，包括香蕉寒害症状和类型、香蕉抗寒生理生化研究、防寒措施、抗寒相关基因等，以期对香蕉寒害的基础研究及生产应用提供参考。

1 香蕉寒害症状与类型

香蕉喜高温高湿，怕低温，对温度变化较为敏感。当气温降至12℃时，蕉果开始受冻，5℃时植株各器官受冻，基叶枯萎，若持续时间长，则地上部分冻死；0℃以下，地下部分全部冻死。气温越低，持续期越长，受害越严重［3］。在人工模拟的低温条件下，7℃时即会出现冷害症状，一般前2 d无明显症状，第3天第1片展开叶叶缘变黄，叶面有分散褐斑，受害较重的嫩叶叶缘上卷，若移回常温，植株能较快恢复生长。降至3℃时，冷害症状迅速发展，3 d后叶片褪绿，叶面褐斑扩大，但生长点、球茎未受害，若移回常温，植株能缓慢恢复生长；若再在1℃下持续3 d，伤害很严重，即使将植株移回常温也不能再恢复生长，球茎冷死，变黑褐色，无吸芽抽出，植株逐渐死亡［5］。香蕉生长发育因定植时期不同、定植的植株大小、品种差异等，致使香蕉的各个发育期均可能遭受冬季寒害冻害的危害。香蕉各发育期对低温敏感程度由高到低依次为：抽蕾期、幼苗期、花芽分化期、幼果期、果实发育成熟期、营养生长前期和后期、营养生长中期［2］。

我国香蕉寒害大体分为辐射型（晴天）和平流型（阴雨天）两种，也可细分为干冷型、湿冷型、先干后湿型及先湿后干型等［6，7］。辐射型寒害的特点主要是夜间剧烈降温，次日光照条件较好，日均温不是很低，但温差较大，极端最低温度是最主要的影响因子。平流型寒害的特点是冷空气到达后，天气出现连续阴天或伴有降雨，日均温低，但温差较小，持续时间相对比较长，因而低温程度和持续时间为其主要的影响因子［6，8］。在同等低温条件下平流型寒害对香蕉的危害大于辐射型［7］，而两者交替出现产生的混合型寒害对香蕉的危害则更严重，如1999/2000年等严寒冬春，华南大面积蕉园受到毁灭性的破坏，估计当年香蕉减产达30%以上。

2 香蕉抗寒生理生化研究

香蕉遭受寒害时，叶片是最容易受伤害的部位［9］，因而常根据叶片形态来判断香蕉是否受寒害。叶片组织细胞结构紧密度越大、抗寒力越强，而且叶片组织细胞结构紧密度具有品种特异的稳定性，不受生理时期、生态环境条件的影响，因此用叶片组织细胞结构紧密度作耐寒性指标结果较可靠［10］。叶片组织细胞结构紧密度可用CTR表示，CTR（%）=（上角质层厚度+栅状组织厚度+下部紧密组织厚度+下角质层厚度）×100%/叶片厚度。低温会破坏香蕉叶片细胞，导致香蕉叶片下表皮细胞变形且排列变得无规则，保卫细胞干缩，气孔被拉成一空洞，表皮上蜡粉成碎块状；同时叶肉细胞的叶绿体和线粒体形状发生改变，内部膜结构遭到破坏［11］。

抗寒性生理生化指标是鉴定香蕉品系抗寒性强弱的最重要的间接证据。香蕉抗寒性生理生化指标主要有3类：（1）生物膜系统相关的生理指标。如电导率、半致死温度、丙二醛含量以及膜脂脂肪酸的不饱和度等。（2）渗透调节物质。脯氨酸是目前研究最多的渗透调节物质，其含量的高低可以反映抗寒性强弱。其他的还有甜菜碱、可溶性蛋白、可溶性糖、水杨酸等。（3）保护酶。如过氧化氢酶、过氧化物氧化酶、超氧化物歧化酶等。

通过外施外源物质提高细胞保护性酶系的活力，进而增强香蕉抗寒能力是目前香蕉寒害机理研究的重要手段。有此作用的外源物质主要有两类：（1）外源激素物质。如脱落酸（ABA）［12］、油菜素内脂（BR）［13］、水杨酸（SA）［14-17］等。（2）外源非激素物质。如硝酸镧［18］、H2O2［19-20］、CaCl2

［21，22］、甜菜碱（BT）［23-25］等。甜菜碱是有机渗透调节物质，有利于维持细胞渗透平衡，能保护细胞膜系统抵御低温胁迫。韦建学等［23］研究表明外源甜菜碱能提高香蕉幼苗叶片的脯氨酸含量，减少自由基的积累，提高SOD、POD的活性，维持质膜的稳定性，从而有效地提高香蕉幼苗的抗冷性。李茂富等［24］研究喷施外源甜菜碱对香蕉叶片和根系内源甜菜碱合成的影响发现，一定浓度的外源甜菜碱可极显著提高香蕉幼苗叶片BT合成和积累，而根系可作为内源甜菜碱的贮存场所。进一步研究表明甜菜碱与壳聚糖两种药剂共同作用于香蕉幼苗后，两药剂之间具有正协同效应即能通过协同调节香蕉幼苗叶片的水分生理，提高束缚水的比例，降低叶片的冷敏感度，从而减轻低温胁迫对香蕉幼苗的伤害，且在寒害发生前1-3 d施用能达到最佳效果［25］。李效超［26］的研究表明适宜浓度的大豆多肽、肌醇、磷酸二氢钾、维生素C和水杨酸预处理都可提高保护酶活性，降低超氧阴离子产生速率，提高香蕉幼苗对低温的适应性，但提高效果有差异，在最佳浓度下对香蕉抗冷效应大小依次为：大豆多肽＞肌醇＞磷酸二氢钾＞水杨酸＞维生素C。另外，外源NO［27］、乙烯利［28］、茉莉酸甲酯［29］、多效唑［30］、多胺［31］均能提高香蕉幼苗保护酶的活性，减少MDA的积累，进而赋予香蕉抗寒能力。

此外，张进忠等［32］通过对不同湿度环境下香蕉苗进行梯度低温处理发现同一低温处理时高湿度（RH＞90%）下香蕉苗受冷害程度明显弱于中湿度（60%-70%）下的香蕉苗，表明高湿度环境增强了香蕉苗在低温时的保水、持水能力，提高了抗寒性。从心黎等［33］将香蕉幼苗42℃ 2 h热激处理后置于低温环境下发现，其细胞质膜透性MDA含量低于对照而可溶性蛋白含量和SOD活性与对照相比均保持在较高水平，说明热激处理可以提高香蕉幼苗膜系统的稳定性，进而增强香蕉幼苗抵抗低温的能力。

香蕉果实寒害及低温贮藏时的生理变化也是香蕉寒害的研究热点之一。利用NO和N2O处理香蕉果实可延缓果实贮藏时相对电导率和MDA含量的增加，诱导POD和SOD等酶活性的增加及MaPOD和MaSOD等基因的表达，增强果实的耐冷性［34］。经氨基三唑（Aminotriazole，AT）处理的香蕉果皮在7℃下贮藏，能在一定程度上降低果皮冷害指数的提高，并在一定程度上延缓了香蕉果皮细胞膜透性的提高，维持了较低的MDA水平，同时在一定程度上诱导了低温胁迫下采后香蕉Ca2+-ATPase（钙泵）活性的增加，维持了细胞内外Ca2+平衡。说明AT处理诱导香蕉果实耐冷性可能与钙信号相关［35］。另外，用外源H2O2、茉莉酸甲酯（MJ）和水杨酸（SA）处理均能在不同程度上减轻香蕉果实的冷害症状，维持果皮颜色，延缓细胞膜透性的提高和抑制冷害诱导的呼吸强度的提高［36］。

3 防寒避寒措施

合理安排蕉园位置和布局。蕉园位置的选择要注意考虑小环境，在复杂地形的影响下，位置邻近的区域气候可能相差很大。尤其是丘陵山地地区，尽量将蕉园选在高大山脉的阳坡或者宽阔的谷地，避免密集的丘陵或者较封闭的洼地和谷底，减少冷空气滞留时间，从而使寒害减轻。同时，据调查，同一蕉园位于北面挡风地段的香蕉寒害较重，位于南面避风地段的植株寒害较轻［37］。因而容易受到寒流侵袭的蕉园可以考虑在北面挡风地段适当种植一些抗寒性较强的大蕉。

科学施肥管理。特别是在秋末冬初时注意多施有机肥，增施钾肥，蕉株生长健壮，抗逆性强，可以相对地减轻寒害［37，38］。同时，科学施肥和合理安排种植时期应相互配合，尽量避免香蕉在冬期抽蕾，在低温霜冻前及时收获［37］。

遮盖法。高度1 m以下的吸芽苗，在寒流来临前要包扎稻草、甘蔗叶或干蕉叶，外面再包一层塑料薄膜以保护吸芽，这样既能防霜又能防止冷雨直接淋打蕉芽，还能保温。对未抽蕾的香蕉，可把蕉株顶部叶片扎成束状，或用稻草盖住心叶，以防寒害。对已吐蕾或断蕾的蕉株果穗要及时套袋［39］。

人工改变蕉园小环境温度。主要方法是灌水防寒和熏烟。前者是在霜冻到来前1-2 d放水灌蕉园，利用水比热容大的特点，缓和降温，增加近地面空气湿度，保护地面热量，能有效减轻危害［38］。后者经实验证明烟幕对辐射低温具有明显保温防寒作用，气温越低保温效果越好，但受风速条件影响较大［40］。

此外，低温条件下对香蕉树体喷施抑蒸保温剂，如长风3号、醇型抑蒸剂等可以取得一定的防寒效果，但对已出现寒害症状的树体效果并不明显［11］。

4 抗寒相关基因的挖掘

植物的抗寒性为数量性状，受微效多基因控制，而且抗寒基因是一类诱导型基因［41］，因而，挖掘更多数量的香蕉抗寒相关基因对香蕉抗寒机理的研究和抗寒基因工程育种都有重要的意义。刘德兵［13］运用ADGE和RACE技术，克隆到在油菜素内脂诱导下的低温胁迫香蕉幼苗中特异表达的香蕉1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶小亚基（rbcS-mc）基因并发现其在香蕉植株的叶片中特异性表达。张妙霞［42］获得了低温胁迫处理（4℃处理64 h）下三明野生香蕉的几丁质酶基因和β-1，3-葡聚糖酶基因，利用实时荧光定量PCR技术分析三明野生香蕉低温处理过程中这两个基因的转录水平表达变化，证明其均能对低温胁迫作出快速应激反应，且具有累积效应，初步认为是抗冻蛋白基因。Chen等［43］从香蕉果实中克隆到MaCOL1基因，进一步实验表明MaCOL1参与了果实成熟和寒害等胁迫响应表达。He等［44］从香蕉果实中克隆到3个小热激蛋白基因（sHSPs），果实先经过热击后再冷冻贮藏，在冷藏过程中3个基因在果皮及果实中均被诱导表达。张建斌等［45］、程晓培等［46］、王安邦等［47］分别证明了香蕉苹果酸脱氢酶基因（MaMDH）、钙调蛋白基因（MaCAM）和泛素结合酶基因（MaUCE2）能够响应低温胁迫。

值得注意的是2012年香蕉A基因组测序完成［48］，意味着大规模、系统挖掘香蕉抗寒相关基因成为可能，将会为实现抗寒基因工程育种奠定基础。

5 问题与展望

在众多关于低温危害研究的文献中，寒害与冷害容易发生混淆。崔读昌［49］的区分较为准确，即寒害是指温度在0℃以上时，热带、亚热带植物因气温降低引起种种生理机能上的障碍而遭受损伤的现象；而冷害是指温暖期时喜温作物遭受10℃以上低温而引起生长发育上的障碍而受害的现象。应该以此为标准规范表述。

现有的香蕉防寒、避寒技术大多都是现实生产中的经验总结，对于较严重的寒害防治效果并不理想。实验证明喷灌10-20℃的温水并不能有效的帮助香蕉抵御5-1℃的低温，因而现有的防寒技术的科学性还有待进一步验证［11］。同时香蕉寒害研究多集中于外施外源物质提高细胞保护性酶系的活力，进而赋予香蕉抗寒能力，虽取得一定成果，但对于外源物质是如何提高保护性酶活力的机理研究并不深入，而且这些方法尚处于试验阶段，未在实践中运用。解决这些问题的根本途径就是加强香蕉寒害机理的基础性研究，为防寒、避寒技术提供理论支撑。

目前人工模拟低温是研究香蕉寒害的最常用的方法，而人工模拟的低温与自然条件下多种气象因子影响的寒潮有较明显的区别，因而笔者认为有必要加强自然条件下香蕉寒害的研究，避免理论与实际产生脱节。

香蕉起源于热带地区，而我国香蕉种植区域除海南部分地区外绝大部分属于香蕉非最适宜种植区，易出现低温寒害天气，对我国香蕉生产造成巨大的损失，选育性状优良的香蕉抗寒品种迫在眉睫。而目前我国香蕉育种研究进展缓慢，投入不足且缺乏连续性和稳定性。王正询等［50］对一些有代表性的野生种（AA、AB和BB型）和包括香蕉、大蕉在内的二倍体和三倍体栽培蕉进行细胞遗传学研究，提出可以在栽培蕉选育种中适当的引入B染色体组（M. balbisiana染色体组），因为B染色体组能够为香蕉带来一些生产中的重要性状，如抗病、抗寒、抗旱等等，然而遗憾的是目前香蕉育种的材料多集中于A染色体组中，对BB野生蕉资源研究利用程度远远不足。现在的香蕉抗寒研究多侧重于生理生化水平，对分子水平的研究较少，信号传递途径和基因调控路径尚不完善，因此今后的研究应该加强香蕉抗寒研究的深度，加大抗寒功能基因挖掘的力度，完善信号传递和基因调控网络，进而为香蕉防寒技术提供理论指导。

面对日趋严重的香蕉寒害，培育高产、抗寒的优良香蕉栽培品种是最为有效、经济的方法。由于目前香蕉主栽品种多为三倍体，高度不育以及常规育种周期长、人力财力消耗大等特点，常规育种在选育优质高抗香蕉品种方面显得十分困难。越来越多的人工诱变技术和现代生物育种技术的涌现成为选育高抗优质香蕉品种新的突破点。陈蔚［51］使用化学诱变剂甲基磺酸乙酯（Ethyl methyl sulphonate，EMS）对香蕉假茎茎段进行处理，然后诱导薄片外植体再生出新的植株，并结合设置低温进行定向筛选，最终获得2株抗寒性较高的植株。优质的受体系统和高效的转导方式是香蕉基因工程育种成功的关键所在，近年来这两方面均取得长足的进步。Megia等［52］、Matsumoto等［53］、Assani等［54］先后从胚性细胞悬浮系中分离出高质量的原生质体，进而得到再生植株，从而建立起来原生质受体系统，目前共有12个香蕉品种的原生质体培养获得成功。May等［55］、Ganapathi等［56］先后采用农杆菌介导法成功将目的基因转入不同的香蕉栽培品种。此外，基因枪法［57-59］和电击法［60，61］也成功获得转基因植株。这些研究的成功推动了香蕉基因工程迈向实际应用的进程，转基因技术将成为香蕉抗寒及其他抗性育种的重要手段。

在性状优良的抗寒品种问世之前，对现有的香蕉防寒、避寒技术进行科学的理论证明和严谨的实验论证，以便开发出更科学、更有效的防寒技术则显得更为直接和实用。

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（责任编辑 狄艳红）

The Current Situation and Prospects of Banana Chilling Stress

Wang Anbang1，2Jin Zhiqiang1，2Liu Juhua2Jia Caihong2Zhang Jianbin2Miao Hongxia2Xu Biyu1，2
（1. Haikou Experimental Station，Chinese Academy of Tropical Agricultural Science，Haikou 571101；2. Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology，Chinese Academy of Tropical Agricultural Science，Haikou 571101）

Most banana plantations in China belonging to the non-suitable growing areas often suffers from chilling stress caused significant economic losses. The banana chilling stress is one of the most principal natural disasters. The present paper reviewed the advances on such field as symptoms and types of chilling stress, physiological and biochemical research, chilling-resistant measures, cold resistance related genes in banana. The problems in banana chilling stress research and the prospect of the future research on banana chilling stress were simply discussed in order to provide references for chilling stress research and production.

Banana Chilling stress Chilling-resistant measures Chilling-resistant related genes

2013-11-04

国家现代香蕉产业技术体系（CARS-32），“十二五”农村领域国家科技计划课题（2011AA10020605）

王安邦，男，硕士，研究实习员，研究方向：种质资源；E-mail：wanganbang011@126.com

徐碧玉，女，研究员，博士生导师，研究方向：香蕉生物技术；E-mail：biyuxu@126.com