危害陕西茶区茶树的小绿叶蝉种类订正及对我国茶树小绿叶蝉的再认识

秦道正，肖 强，王玉春，乔 利,3，张 丽

(1 西北农林科技大学 植保资源与病虫害治理教育部重点实验室，昆虫博物馆，陕西 杨凌 712100；2 中国农业科学院 茶叶研究所，浙江 杭州 310008；3 信阳市农业科学研究所，河南 信阳 464000)

小绿叶蝉是我国目前分布最广、危害最为严重的茶树害虫[1]，在我国茶区均有发生[2]，是茶叶高产、优质的主要制约因素之一[3]。陕西茶区隶属我国江北茶区[2]，茶树主要种植在陕南的汉中、商洛和安康。1964年，吕文明等[4]最早报道陕西茶区有小绿叶蝉的发生，认为其种名是小绿叶蝉(Empoascaflavescens)。其后，葛钟麟等[5]提出危害我国茶树的叶蝉是假眼小绿叶蝉 (Empoascavitis)，认为在陕西可能有发生，但仍需调查了解。张汉鹄等[2]对中国茶树昆虫区系及其发生区域性进行研究，提出假眼小绿叶蝉在包括陕南在内的江北茶区也有发生。根据以上观点，一直认为危害陕西茶区的小绿叶蝉种类就是假眼小绿叶蝉(Empoascavitis)。

小绿叶蝉属(EmpoascaWalsh)是小绿叶蝉族的模式属，也是小绿叶蝉族中种类最多且分布最为广泛的属，全世界已报道880多个有效种[6]。该属内不同种的个体在体长、体色上没有或几乎没有差别。因此，仅仅依据体长和体色难以对小绿叶蝉属进行种的划分，必须根据雄性外生殖器特征才能加以区分。秦道正等[7-9]对中国小绿叶蝉属(EmpoascaWalsh) 进行了系统分类研究，并于近期在对西北农林科技大学昆虫博物馆馆藏和新近采自陕西茶区茶园的小绿叶蝉标本进行进一步研究时，发现陕西茶区发生的并非假眼小绿叶蝉(Empoasca(s.str.)vitis)，而是小贯小绿叶蝉(Empoasca(Matsumurasca)onukii)。

本研究对小贯小绿叶蝉的形态特征进行了重新描记，提供了成虫和雄性外生殖器特征图，并与目前国内持主流意见的假眼小绿叶蝉的雄性外生殖器特征进行了比较，还对国内部分学者迄今沿用的小绿叶蝉(Empoascaflavescens) 的归属进行了探讨，最后对危害我国茶树的小绿叶蝉的种类研究报道提出了几点疑问和看法，针对目前存在的多个种名现状提出了亟待解决的几个问题，旨在为我国茶树害虫的分布及种名确定提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究标本为2011-08采自陕西省西乡县西北农林科技大学茶叶试验站和陕西省紫阳县茶叶试验站的标本，以及西北农林科技大学昆虫博物馆馆藏的采自陕西省南部茶区的标本。

1.2 方 法

1.2.1 标本采集及保存 采用网捕法采集标本。所有标本经低温冷冻处理后，放入三角袋中置冰箱中冷藏保存。为便于虫体形态观察，个别成虫标本被固定于插有昆虫针的三角纸端部，放入标本盒中保存。

1.2.2 雄性外生殖器解剖及观察 雄性外生殖器解剖遵循Oman[10]和张雅林[11]的方法。具体步骤是：将标本倒置，腹面朝上，用针尖或解剖刀尖从胸、腹结合部侧腹面插入，轻轻撬开，取下整个腹部，在质量分数10%的NaOH溶液中浸泡1 d或煮沸1 min左右，待肌肉完全溶解后取出，在清水中漂洗数次，用吸水纸吸去水分，置于单凹载玻片上预先滴好的甘油中观察。成虫标本和外生殖器观察均在 OLYMPUS-SZX10型解剖镜下进行，研究结束后将雄性外生殖器移入微型玻管中，将玻管(具软木塞) 与针插标本插在同一针上长期保存。

1.2.3 名词术语 除翅脉名称采用世界小叶蝉分类权威Dworakowska[12]的方法外，其余形态学术语均采用张雅林[11]的方法。

2 结果与分析

本研究对采自陕西茶区的小绿叶蝉进行鉴定，认为其应为小贯小绿叶蝉Empoascaonukii，隶属半翅目Hemiptera、叶蝉科Cicadellidae、小叶蝉亚科Typhlocybinae、小绿叶蝉族Empoascini、小绿叶蝉属EmpoascaWalsh，归属于小绿叶蝉属12个亚属之一的松村叶蝉亚属Empoasca(Matsumurasca)，该亚属由前苏联学者Anufriev[13]于1973年建立。

2.1 小贯小绿叶蝉Empoasca(Matsumurasca)onukii的形态特征

小贯小绿叶蝉Empoasca(Matsumurasca)onukii(图1～2)。

EmpoascaonukiiMatsuda,1952:20.

Chloritaonukii,Ishihara,1953:30.

Empoasca(Chlorita)onukii,Metcalf,1968:573.

Empoasca(Matsumurasca)onukii,Dworakowska,1971:505;Dworakowska,1982:52;Qin & Zhang,2008:24;Liu,Qin,Fletcher et al.,2011:31.

2.1.1 形态特征 体纤弱，新鲜标本整体黄绿色，陈旧标本黄至黄褐色；头冠前缘弧形突出，后缘凹入，前、后缘不平行，中长大于侧面近复眼处长度，约等于复眼基部间宽；冠缝明显，几达头冠前缘；复眼褐色至深褐色，单眼位于头顶和颜面交界处，靠近复眼一侧，周围有乳黄色环纹；颜面中长略大于复眼间宽，额唇基区隆起，端部饰有淡青色斑纹。前胸背板中长大于头长。前、后翅近透明，前翅横脉位于端部约1/4处，r室与c室近等宽，皆窄于m室和cua室，RP与MP’脉基部共柄，皆源于r室，致第3端室呈三角形，MP”+ CuA’脉源于m室，第2端室端向渐宽；后翅CuA脉不分叉。足整体黄色，以下各节或饰有青黄色斑纹：前、中足基节，前足腿节端部和胫节基部，中、后足腿节基部和端部，后足胫节基部和端部及后足跗节。

图1 小贯小绿叶蝉成虫的形态

2.1.2 雄性外生殖器 雄性尾节侧瓣延伸，端部钝圆或突出，端部着生小刚毛，尾节突波曲，伸达尾节侧瓣端部水平处。下生殖板三角形，基部宽，基侧缘中部具三角状突出，下生殖板端向强烈收狭，端部向背上方弯曲，近基部中央斜伸达内缘近端部有2斜列大刚毛，端部大刚毛呈单列；腹面观二下生殖板宽度之和大于尾节宽度。阳基侧突基部短，端部狭长，略弯曲，近端部有细刚毛，端部有锯齿突。阳茎干侧观直，无突起，前腔与阳茎干近等长，无背腔，背腹观阳茎中部明显膨大，两端收狭，阳茎口位于阳茎干端部。连索近梯形，基部阔，端向略狭，前缘波曲，后缘中央切凹；肛突端部弧形弯曲，略收狭，末端不尖锐。

2.2 小贯小绿叶蝉和假眼小绿叶蝉的特征区别

虽然目前假眼小绿叶蝉的特征尚不清楚，但由于其与小贯小绿叶蝉分别隶属小绿叶蝉属 (Empoasca) 的不同亚属，其雄性外生殖器，特别是下生殖板和尾节突等特征存在明显差别，仍然可以很清楚地将其区分开来，其主要特征区别见表1。

图2 小贯小绿叶蝉的雄性外生殖器

表1 小贯小绿叶蝉Empoasca(Matsumurasca)onukii和假眼小绿叶蝉Empoasca (s.str.) vitis的特征区别

3 讨 论

3.1 陕西茶区茶园小绿叶蝉学名的确定

小贯小绿叶蝉Empoasca(Matsumurasca)onukii由日本学者Matsuda[14]于1952年建立，其种名根据小贯信太郎的姓氏(Onuki) 命名，Matsuda还对该种的形态特征进了描记，并提供了成虫背面、前翅、阳基侧突端部和雌、雄性外生殖器整体图。

1971年，Dworakowska[15]检查了小贯小绿叶蝉正模 (雄性) 标本的外生殖器，并研究了采自中国浙江Hangchow (杭州，依Dworakowska原文记载) 及越南的2头雄性标本，据此Dworakowska绘制了小贯小绿叶蝉的雄性外生殖器特征图(图3-A-F)，并根据下生殖板特征提出将小贯小绿叶蝉归入艾诺小绿叶蝉EmpoascaainoMatsumura种团；1982年，Dworakowska[16]研究了采自日本的小贯小绿叶蝉标本，再次对该种的雄性外生殖器特征图进行了补充绘制(图3-G-K)。本研究基于对西北农林科技大学昆虫博物馆的茶区小绿叶蝉标本及新近采自陕西茶区茶园小绿叶蝉标本进行的分类研究，发现其雄性外生殖器特征与Matsuda[14]和Dworakowska等[15-16]的研究结果一致，因此确认陕西茶区发生的小绿叶蝉为小贯小绿叶蝉Empoasca(Matsumurasca)onukii。

图3 Dworakowska绘制的小贯小绿叶蝉的雄性外生殖器 (A-F和G-K分别仿自文献[15]和[16])

3.2 假眼小绿叶蝉Empoasca(s.str.) vitis的分类现状及存在问题

假眼小绿叶蝉Empoasca(s.str.)vitis由Goethe于1875年基于采自德国的标本建立，最初归入小叶蝉属TyphlocybaGermar。由于早期叶蝉分类学家一般以外部形态特征作为鉴定、分类的基础，自20世纪初才开始采用雄性外生殖器特征进行分类[11]。根据现有资料得知，较早绘制假眼小绿叶蝉外生殖器并对其进行特征描述的是Ribaut[17]，随后Anufriev等[13,18]和Ossiannilsson[19]分别对该种进行了研究，并绘制了雄性外生殖器特征图。以上各位学者绘制的假眼小绿叶蝉雄性外生殖器等特征见图4。

世界小叶蝉分类权威Dworakowska[16]也对假眼小绿叶蝉进行了研究，在检查日本学者Matsumura[20]建立的ChloritapirisugaMatsumura模式标本的基础上，将其订正为假眼小绿叶蝉的异名，同时还检查了Matsumura研究的Chloritaflavescens种的标本，并绘制了假眼小绿叶蝉成虫头胸部背面和雄性外生殖器特征图详见图5。

对比以上各位学者绘制的假眼小绿叶蝉的雄性外生殖器特征图，可以发现，Ribaut[17]、Anufriev等[13，18]和Ossiannilsson[19]所反映的雄性外生殖器特征基本相同，可以确定他们所鉴定的是同一个种，但他们都没有观察Empoasca(s.str.)vitis模式标本的相关记录。至于Anufriev等[13，18]和Ossiannilsson[19]是否依循了Ribaut[17]的研究结果，也不得而知。

仔细检查Dworakowska[16]所绘制的假眼小绿叶蝉的雄性外生殖器特征图，可以发现，其反映的阳茎特征和Ribaut[17]、Anufriev等[13，18]、Ossiannilsson[19]绘制的阳茎特征存在明显差异，主要表现在阳茎干和前腔的长度及比例不同，并且阳茎腹面观膨大处的位置和程度也不同 (图4-B,C,P,Q和图5-O)。

图4 假眼小绿叶蝉雄性外生殖器等特征(A-E仿Ribaut[17]；F-H仿Anufriev[13];

图5 假眼小绿叶蝉雄性外生殖器等特征 (仿Dworakowska[16])

由于阳茎特征是小绿叶蝉类昆虫分类的关键特征之一，以上研究结果的差异，必然造成假眼小绿叶蝉的特征描述不清，给该种的正确鉴定带来困难。从分类学角度看，只有检视Goethe于1875年定名所依据的模式标本，以上问题才能迎刃而解。但可以确定的是，从陕西茶区采集的所有标本均不同于假眼小绿叶蝉Empoasca(s.str.)vitis的特征描述。

3.3 小绿叶蝉Empoasca flavescens的归属

小绿叶蝉Empoascaflavescens由Fabricius于1794年基于采自德国的标本建立，后来先后被移入蒿小叶蝉属EupteryxCurtis、小叶蝉属TyphlocybaGermar、绿小叶蝉属ChloritaFieber和小绿叶蝉属EmpoascaWalsh等，Metcalf[21]在《世界小叶蝉名录》中将其归入小绿叶蝉属Empoasca。

Dworakowska[22]于1971年研究了采自前苏联和匈牙利并保存在德国柏林动物博物馆的2头雄性标本，将Empoascaflavescens归入小叶蝉族Typhlocybini的爱氏小叶蝉属EdwardsianaZachvatkin内。 虽然Dworakowska[22]未标注该名称是新组合，但自此之后有关该种的归属国际上几无争议，其名称均为Edwardsianaflavescens，如Ossiannilsson[19]、D’Urso[23]、Holzinger[24]、Nickel等[25]的研究均是如此，其中Ossiannilsson[19]还提供了该种的雄性外生殖器特征[19](图6)。

国内学者葛钟麟[26]曾报道Empoascaflavescens(Fabricius) 可以危害茶树，该种名也曾被国内一些学者沿用，如朱俊庆[27]、巫厚长等[28]和朱建国等[29]。鉴于国际上对该种的归属早有定论，建议国内学者停止使用Empoasca(s.str.)flavescens这一名称。

3.4 危害我国茶树的小绿叶蝉种类及与亚洲其他产茶国间的比较

世界茶树主要种植在亚洲和非洲，欧洲仅知分布在靠近亚洲的阿塞拜疆和格鲁吉亚[30]。目前有关危害茶树的小绿叶蝉种类研究多见于亚洲学者的报道，或者分布于亚洲地区的种类报道。Andrews[31]认为，危害印度东北部茶园的小绿叶蝉是Empoascaflavescens，该种名曾被一些学者沿用，如Delong[32]、Cendana等[33]。自日本学者Matsuda[14]将危害日本茶园的小绿叶蝉定名为小贯小绿叶蝉(Empoascaonukii) 后，一些主要产茶国的学者均认为危害当地茶园的小绿叶蝉是小贯小绿叶蝉，如Muraleedharan[34]研究认为，危害孟加拉、印度、中国大陆、中国台湾及日本等亚洲主要产茶国的小绿叶蝉是小贯小绿叶蝉Empoascaonukii，而非Empoascaflavescens。Hazarika等[30]和Yoo等[35]均以小贯小绿叶蝉学名分别研究了发生在印度和韩国的茶园小绿叶蝉的生物学特性。

图6 小绿叶蝉阳茎的特征(仿Ossiannilsson[19])

我国和南亚很多产茶国家，如缅甸、越南、泰国等有陆地相连，缺乏难以逾越的地理屏障，危害茶树的小绿叶蝉地理各种群之间可能存在着基因交流，且国外学者已经报道小贯小绿叶蝉Empoasca(Matsumurasca)onukii在我国有分布[15,16,34]。同时，基于危害陕西茶区茶树的小绿叶蝉为小贯小绿叶蝉Empoasca(Matsumurasca)onukii，是否可以推论我国茶园发生的是小贯小绿叶蝉而不是假眼小绿叶蝉Empoasca(s.str.)vitis。

3.5 我国茶树小绿叶蝉种名问题的由来及解决途径

葛钟麟是我国较早从事叶蝉分类研究的学者。1988年，葛钟麟等[5]对采自广东、海南和广西等11个省(区)的标本进行了研究，认为我国广大茶区危害茶树的重要叶蝉种是假眼小绿叶蝉Empoasca(s.str.)vitis，并对该种进行了描记，其成虫及雄性外生殖器特征如图7所示。

然而，反复对比葛钟麟等[5]的特征图(图7)和有关描记，发现假眼小绿叶蝉阳茎和肛突的特征叙述与图示存在疑问。如在Ribaut[17]、Anufriev等[13,18]的研究中，关于Empoasca(s.str.)vitis的阳茎腹面观，其端部明显宽于基部，端部钝圆或几钝截，向基部明显收狭 (图4-B,Q)；葛钟麟等[5]并未对假眼小绿叶蝉阳茎特征进行详细描述，但图示却显示其阳茎基部与端部几乎同等收狭(图7-H)，该特征反而与小贯小绿叶蝉近似(图2-D，图3-B,G)；同时，葛钟麟等[5]图示的假眼小绿叶蝉的阳茎特征也与Dworakowska[16]的研究有很大差异 (图7-H和图5-O)。此外，葛钟麟等[5]图示的假眼小绿叶蝉肛突端部不尖锐(图7-E)，也与Empoasca(s.str.)vitis的特征(图4-D,M和图5-J,K,L,M) 不同，反而与小贯小绿叶蝉(图2-E，图3-A, J) 近似。也就是说，葛钟麟等[5]报道的Empoasca(s.str.)vitis在阳茎和肛突2个重要特征上都有问题，种名与特征图不一致。

对比葛钟麟等[5]绘制的其他特征图，发现下生殖板特征符合假眼小绿叶蝉Empoasca(s.str.)vitis的有关特征 (图7-G，图4-G,J,L)。为此，本研究再查阅了葛钟麟[26]《中国经济昆虫志》中有关假眼小绿叶蝉 (种名Empoascapirisuga，后被Dworakowska[16]订正为Empoasca(s.str.)vitis的异名) 下生殖板的特征记述，发现有这样的文字描述：“雄虫下生殖板长，三角形，端部圆而稍弯曲”，该段描述与其图示结果(图7)[5]完全不同，却与小贯小绿叶蝉的下生殖板应有特征相符 (图2-H)，可见葛钟麟等[5,26]的研究前后自相矛盾。综合分析各种可能的因素，认为葛钟麟等[5]有关假眼小绿叶蝉的研究尚存在很多疑点，还需进行深入探究。

图7 假眼小绿叶蝉成虫及其外生殖器特征 (仿葛钟麟等[5])

赵冬香等[36]在葛钟麟等[5]研究的基础上，对采自浙江、福建、安徽、湖北、湖南、贵州、广东和海南省等茶园的茶小绿叶蝉标本进行了研究，认为危害这些茶区的茶小绿叶蝉优势种均为假眼小绿叶蝉，学名为Empoasca(s.str.)vitis，并对假眼小绿叶蝉Empoasca(s.str.)vitis和小绿叶蝉Empoascaflavescens的特征进行了比较，绘制了假眼小绿叶蝉成虫形态及雄性外生殖器特征图(图8)。虽然赵冬香等[36]提供的雄性外生殖器特征图较为晦涩难懂，但结合其对下生殖板、肛突等的特征描述及有关图示，可以发现其记述的雄性外生殖器特征更符合小贯小绿叶蝉的有关特征。该结论是否成立，也有待于进一步研究验证。此外，赵冬香等[36]还总结了危害我国茶树的小绿叶蝉种类，共有4个种，即普里小绿叶蝉Empoascapirisuga、小绿叶蝉Empoascaflavescens、假眼小绿叶蝉Empoasca(s.str.)vitis，甚至可能包括芒果叶蝉属Amrasca的种类。依据现有资料可知，Empoascapirisuga已被Dworakowska[16]订正为Empoascavitis的异名，Empoascaflavescens已被Dworakowska[22]移入小叶蝉族Typhlocybini的爱氏小叶蝉属Edwardsiana内；芒果叶蝉属Amrasca在我国仅知有棉叶蝉Amrascabiguttula和丽芒果叶蝉Amrascasplendens2个种[7,11]，但尚未有这2个种危害茶树的报道[11,26,37]。因此，国内茶树上是否有Edwardsianaflavescens和芒果叶蝉属Amrasca种类的危害，还需进一步大量采集标本进行分类鉴定。

图8 假眼小绿叶蝉成虫形态及雄性外生殖器特征(仿赵冬香等[36])

4 结论与建议

虽然目前关于假眼小绿叶蝉Empoasca(s.str.)vitis的特征尚不清楚，种类研究尚有不尽人意之处，但根据笔者目前所掌握的有关资料[13-16]，再结合西北农林科技大学昆虫博物馆多年来采自全国各地的小绿叶蝉标本收藏和有关分类研究结果[7-9]，初步认为危害我国茶树的小绿叶蝉可能是小贯小绿叶蝉Empoasca(Matsumurasca)onukii，而非假眼小绿叶蝉Empoasca(s.str.)vitis。鉴于我国茶树种植区域广阔，生态环境复杂多样,各茶区之间在气候、地理生态条件和茶树栽培制度等方面均存在差异，这是否会导致危害茶树的小绿叶蝉种类出现分化，以及出现种类分化的机制和分布情况，这些问题都有待深入探讨。因此，建议可从以下几个方面入手进一步对茶园小绿叶蝉种类进行深入研究：(1) 对我国茶区的小绿叶蝉种类进行全面调查采集，并了解其寄主、地理分布等多方面信息；(2) 借助分类学、生物地理学及生物技术等手段，对我国茶树小绿叶蝉种类进行深入探究；(3) 继续关注世界小绿叶蝉属分类发展动态，特别是有关种类的模式标本检视问题，以明确其鉴别特征。

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