马铃薯土传病原真菌拮抗放线菌的抗病促生作用

陈 杰，汤 琳，郭天文，谭雪莲，魏晓丽，王东胜，何 斐，段佳丽，薛泉宏

(1 西北农林科技大学 a 资源环境学院，b 生命科学学院,陕西 杨凌 712100；2 甘肃省农业科学院 旱地农业研究所，甘肃 兰州 730070)

马铃薯是我国重要的粮食和经济作物，目前在各主要种植区均存在严重的连作障碍问题[1]。土传真菌病害加重是导致马铃薯连作障碍的重要问题之一[2]。由立枯丝核菌(Rhizoctoniasolani)和茄病镰刀菌(Fusariumsolani)、硫色镰刀菌(Fusariumsulphureum)引起的黑痣病和干腐病已经严重影响到马铃薯的产量及品质[1,3-7]。目前，对于上述土传病害主要采用轮作倒茬和化学农药进行防治[3-4,6,8-9]，但由于可用于轮作倒茬的土地面积有限，而化学农药对土传根系病害防效差，故寻求新的防治土传病害的途径是目前亟待解决的问题。利用拮抗微生物防治作物根区土壤中病原真菌生长繁殖，可从源头防治土传病害，是一种符合微生态原理的有效方法。放线菌是抗生素的主要产生菌，放线菌制剂具有防治土传病害、修复土壤连作障碍的功能，已在多种作物上取得了良好效果[10-12]。目前，关于马铃薯立枯丝核菌(Rhizoctoniasolani)、茄病镰刀菌(Fusariumsolani)及硫色镰刀菌(Fusariumsulphureum)生防菌的研究多集中于生防真菌上[1,13-14]，对生防放线菌的研究较少。

本文以西北农林科技大学资源环境学院微生物资源研究室多年分离筛选自中国西部极端生境土壤中的26株具有良好拮抗效果的放线菌为材料，拟从中筛选对立枯丝核菌、镰刀菌等马铃薯常见土传病原真菌有良好拮抗促生效果的拮抗放线菌，为马铃薯黑痣病及干腐病的生物防治提供高效多功能生防放线菌。

1 材料与方法

1.1 材 料

1.1.1 供试菌株 靶标菌：马铃薯干腐病病原菌茄病镰刀菌(Fusariumsolani)、硫色镰刀菌(Fusariumsulphureum)，马铃薯黑痣病病原菌立枯丝核菌(Rhizoctoniasolani)，均由甘肃省农业科学院旱地农业研究所提供。

供试拮抗放线菌：均为链霉菌，16种共 26株(表1)，由西北农林科技大学资源环境学院微生物资源研究室提供，为该研究室从中国西部极端生境土壤中分离筛选得到。

1.1.2 培养基 放线菌培养、活化采用高氏1号培养基(GA)[15]，放线菌发酵液制备采用高氏1号液体培养基(高氏1号培养基去琼脂)。

改良PDA培养基：120 g/L马铃薯打成匀浆，添加蔗糖20 g/L、琼脂粉10 g/L煮沸，121 ℃灭菌30 min，用于立枯丝核菌培养、保存及拮抗放线菌筛选。其余病原真菌培养、保存及拮抗放线菌的筛选采用普通PDA培养基[15]。

1.1.3 供试种子 “特大白糖罐”甜瓜种子，购自陕西杨凌农城种业科技有限公司。

1.2 方 法

1.2.1 拮抗性放线菌的筛选 采用琼脂块法[16]进行。

放线菌琼脂块制备：用竹签挑取少量供试拮抗放线菌于已滴加0.1 mL无菌水的高氏1号平皿上，涂布均匀后，28 ℃培养7 d，用7 mm打孔器制成菌饼备用。

病原菌菌悬液制备：向已培养4 d的病原真菌斜面(立枯丝核菌培养7 d)中加入4 mL无菌水，用灭菌竹签将菌丝刮下、搅匀制成菌悬液备用。

马铃薯土传病病原真菌拮抗放线菌筛选：用1 mL无菌吸量管吸取0.1 mL病原菌菌悬液于PDA平皿上(立枯丝核菌的菌悬液滴加到改良PDA平皿上)，涂布均匀后，将已制备好的放线菌琼脂块接于其上，菌面向上。28 ℃培养4 d待病原菌均匀长满整个平皿后(立枯丝核菌培养7 d),采用十字交叉法测定放线菌的抑菌圈直径(d)。拮抗性强、中、弱及无的分级标准分别为：d≥14 mm、14 mm>d≥10 mm、10 mm>d>7 mm及d≤7 mm。其中拮抗放线菌占放线菌总数的比例(P)按以下公式计算：

P=拮抗性放线菌株数/放线菌总株数×100%。

表 1 供试拮抗放线菌

1.2.2 6株强拮抗放线菌与3株马铃薯土传病原真菌菌丝的相互作用 根据1.2.1筛选结果，选取S1、S7、S13、S14、S20、S24 6株强拮抗放线菌，研究其与3株马铃薯土传病原真菌茄病镰刀菌(F.solani)、硫色镰刀菌(F.sulphureum)和立枯丝核菌(R.solani)菌丝间的相互作用。采用搭片法[17]，皿内接种放线菌和病原菌96 h后取出镜检，观察接触部分病原菌菌丝有无溶菌现象。

1.2.3 9株强拮抗放线菌无菌发酵滤液的抑菌活性 选择1.2.1中拮抗菌谱较广、拮抗圈直径较大的9株放线菌(S1、S6、S7、S11、S14、S16、S20、S22、S24)进行无菌发酵滤液抑菌试验。

放线菌无菌发酵滤液的制备：9株强拮抗放线菌于高氏1号斜面培养7 d，加无菌水4 mL，用竹签将孢子刮下，搅匀，制成孢子悬液。用1 mL无菌吸量管吸取孢子悬液1 mL于装有60 mL高氏1号液体培养基的250 mL玻璃瓶中，4层棉布封口，重复3瓶。28 ℃、160 r/min摇床培养8 d后，依次用滤纸过滤、0.45 μm微孔滤膜真空抽滤、0.45 μm灭菌微孔滤膜过滤除菌得无菌滤液。

病原菌琼脂块的制备：向已培养4 d的病原真菌斜面(立枯丝核菌培养7 d)中加入无菌水4 mL，用竹签将菌丝刮下、搅匀。用1 mL无菌吸量管吸取0.1 mL菌悬液于PDA或改良PDA平皿上，用刮铲涂匀。28 ℃培养4 d (立枯丝核菌培养7 d) 后，用打孔器制成7 mm圆形菌饼。

无菌发酵滤液抑菌试验：将拮抗放线菌无菌发酵滤液与冷却至50 ℃左右的PDA或改良PDA培养基按体积比1∶4混匀后倒平板，以无菌水代替放线菌无菌发酵滤液为对照。用灭菌竹签挑取病原菌琼脂块于上述平板中央，菌面向下，每处理3次重复。28 ℃培养，分别于培养后40 h和64 h用十字交叉法测量茄病镰刀菌(F.solani)、硫色镰刀菌(F.sulphureum)和立枯丝核菌(R.solani)菌落直径，按以下公式计算抑菌率：

1.2.4 9株强拮抗放线菌无菌发酵滤液的促生作用 不同浓度强拮抗放线菌无菌发酵滤液的制备：用无菌水将1.2.3中制备好的9株强拮抗放线菌无菌发酵滤液配成稀释倍数分别为0 (原液),10,102,103,104的稀释液，并设相应倍数稀释的高氏1号液态培养基为对照。

无菌发酵滤液对种子萌发及胚轴和胚根生长的影响：选取大小一致、颗粒饱满的甜瓜种子，依次用750 mL/L的酒精浸泡30 s、无菌水冲洗3次、50 g/L 的次氯酸钠溶液浸泡40 s、无菌水冲洗3次后，置于加有2.7 mL不同浓度强拮抗放线菌无菌发酵滤液及对照的试管中，每管10粒，28 ℃避光浸泡24 h；取浸泡后的种子用无菌水冲洗3次后，均匀放置在事先铺有2层滤纸并加入2.5 mL无菌水的培养皿中，每皿10粒，每处理重复3皿。28 ℃培养，每天补水1 mL，分别于48，72，96 h观察并记录种子发芽情况， 96 h测量发芽种子的胚根长度、胚轴长度，按以下公式计算各处理较对照各指标增长率：

ΔCK=(处理值-对照值)/对照值×100%。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2003进行试验数据处理，SAS(8.0)进行单因子方差分析及Ducan’s多重检验。

2 结果与分析

2.1 拮抗放线菌的筛选

由表2可知，供试的26株拮抗放线菌中，能够拮抗病原菌茄病镰刀菌(F.solani)、硫色镰刀菌(F.sulphureum)、立枯丝核菌(R.solani)的分别为25，24及17株。其中S8对硫色镰刀菌、立枯丝核菌和茄病镰刀菌的抑菌圈直径分别为23.5，22.0和17.0 mm；S13对上述3株病原菌的抑菌圈直径分别为19.5，13.0和24.0 mm。放线菌S24和S20对茄病镰刀菌(F.solani)的抑菌圈直径分别为22.8和20.1 mm； S14、S15对硫色镰刀菌(F.sulphureum)及S7、S1、S15对立枯丝核菌(R.solani)的抑菌圈直径也分别高达21.5，20.0 mm及22.0，21.5，21.0 mm。

表 2 供试拮抗放线菌对3株马铃薯土传病原真菌的抑菌圈直径

由表3可知，在供试的26株拮抗放线菌中，对3株马铃薯土传病原真菌呈强拮抗效果的拮抗菌所占比例较高。其中对硫色镰刀菌(F.sulphureum)、茄病镰刀菌(F.solani)及立枯丝核菌(R.solani)呈强拮抗效果的放线菌所占比例分别为53.8%，50.0%和30.8%， 呈中等拮抗强度的放线菌所占比例也分别高达38.5%，30.8%和30.8%。

表 3 供试拮抗放线菌对3株马铃薯土传病原真菌的拮抗强度

2.2 6株强拮抗放线菌与3株马铃薯土传病原真菌菌丝的相互作用

由表4和图1可知，将强拮抗放线菌与马铃薯土传病原真菌对峙培养96 h后，镜检发现S13、S14、S24与茄病镰刀菌(F.solani)、硫色镰刀菌(F.sulphureum)菌丝接触部位病原菌菌丝均发生溶解现象。

表 4 6株强拮抗放线菌对3株马铃薯土传病原真菌菌丝的溶解作用(96 h)

图1 强拮抗放线菌菌丝对马铃薯土传病原真菌菌丝的溶解作用(×40)

2.3 9株强拮抗放线菌无菌发酵滤液的抑菌活性

发酵液抑菌作用是由于拮抗放线菌无菌发酵滤液中存在抗菌物质，能够抑制病原菌生长[17]。由表5可知，供试强拮抗放线菌无菌发酵滤液对3株供试马铃薯土传病原真菌茄病镰刀菌(F.solani)、 硫色镰刀菌(F.sulphureum)及立枯丝核菌(R.solani)均有不同程度的抑制作用，表明供试强拮抗放线菌无菌发酵滤液中均存在大量抑菌物质。其中S7的无菌发酵滤液对茄病镰刀菌(F.solani)和硫色镰刀菌(F.sulphureum)的抑菌率均为100.0%，能够完全抑制上述2株病原菌的生长；S14、S24对上述2株马铃薯干腐病病原真菌的抑菌率也分别为85.1%，83.9%和88.8%，89.0%(图2)。供试的9株强拮抗放线菌无菌发酵滤液中，S7的无菌发酵滤液对立枯丝核菌(R.solani)的抑菌率最高，为58.1%，其次为S14和S24，分别为51.2%和45.1%。

2.4 9株强拮抗放线菌无菌发酵滤液的促生作用

2.4.1 对甜瓜种子发芽率的影响 由表6可知，供试9株强拮抗放线菌无菌发酵滤液的0，10，102，103倍稀释液对甜瓜种子的发芽率均无明显促进或抑制作用；S1、S11、S16、S20的无菌发酵滤液的104倍稀释液使甜瓜种子发芽率较对照降低6.7%～10.0%，且与对照间差异均达显著(P<0.05)或极显著 (P<0.01)水平，但均未超过10%。由此可见，供试的9株强拮抗放线菌无菌发酵滤液对甜瓜种子发芽率无明显影响。

表 5 9株强拮抗放线菌无菌发酵滤液对3株马铃薯土传病原真菌的抑菌率

图2 3株强拮抗放线菌无菌发酵滤液对2株镰刀菌的拮抗效果(64 h)

表 6 9株强拮抗放线菌无菌发酵滤液对甜瓜种子发芽率的影响(96 h)

2.4.2 对甜瓜种子胚根和胚轴生长的影响 由表7可知，供试的9株强拮抗放线菌无菌发酵滤液在适宜浓度下均可促进甜瓜种子胚根生长。拮抗放线菌S6、S7、S14、S16、S24的无菌发酵滤液原液处理后使甜瓜种子胚根长度较对照增加24.9%～67.0%，且与对照间差异均达极显著水平(P<0.01)(图3)。S6、S11、S20无菌发酵滤液的102倍稀释液， S6、S7、S14无菌发酵滤液的103倍稀释液及 S1、S6、S7、S20无菌发酵滤液的104倍稀释液处理后使甜瓜种子胚根长度较对照分别增加 17.4%～26.8%，16.3%～22.2%及15.4%～32.5%，且上述的对照与处理间差异均达显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)水平。

表 7 9株强拮抗放线菌无菌发酵滤液对甜瓜种子胚根长度的影响(96 h)

由表8可知，供试的9株强拮抗放线菌无菌发酵滤液在适宜浓度下均可显著促进甜瓜种子胚轴生长。9株强拮抗放线菌无菌发酵滤液原液均可促进甜瓜种子胚轴的生长，S7、S14和S24无菌发酵滤液原液的促进作用较好(图3)。S24无菌发酵滤液原液使甜瓜种子胚轴长度较对照增加104.5%(P<0.01)； S14、S7、S6、S16的无菌发酵滤液原液处理后可使甜瓜种子胚轴长度较对照分别增加88.7%，62.1%，60.8%，55.0%，对照与处理间差异也均达极显著水平(P<0.01)。拮抗放线菌S20无菌发酵滤液的102倍稀释液，S24、S22无菌发酵滤液的103倍稀释液和S6、S20、S1、S11无菌发酵滤液的104倍稀释液处理后可使甜瓜种子胚轴长度较对照分别增加29.4%，62.8%，37.4%和59.9%，51.5%，41.8%，11.1%，对照与处理间差异亦均达极显著水平(P<0.01)。

表 8 9株强拮抗放线菌无菌发酵滤液对甜瓜种子胚轴长度的影响(96 h)

图3 3株高活性拮抗放线菌无菌发酵滤液原液处理甜瓜种子的胚根、胚轴长度(96 h)

3 讨 论

关于马铃薯黑痣病病原立枯丝核菌及干腐病病原茄病镰刀菌、硫色镰刀菌生防微生物的研究多集中于生防木霉上[1,13-14,18]，对生防放线菌的研究较少，更缺乏对兼有抗病与促生多种功能的生防放线菌的研究。本研究发现，供试放线菌中有多株对马铃薯立枯丝核菌、茄病镰刀菌及硫色镰刀菌有强拮抗效果的放线菌，其中的多产色链霉菌1(S.polychromogenes1)S7、球孢链霉菌球孢亚种(S.globisporussubsp.Globisporus)S14及锈赤蜡黄链霉菌(S.rubiginosohelvolus)S24 3株放线菌抑菌效果明显，其无菌发酵滤液的抑菌率为45.1%～100.0%。

真菌细胞壁以几丁质、纤维素为骨架，以β-1，3-葡聚糖及蛋白质为主要填充物[19]。有研究表明放线菌能够产生水解真菌细胞壁的酶类：Skujins等[20]发现，链霉菌在溶解米曲霉和镰刀菌细胞壁时可以产生几丁质酶和β-1，3-葡聚糖酶；薛磊等[21]研究表明，链霉菌与棉花黄萎病病原菌大丽轮枝菌菌丝接触时产生的溶解现象为链霉菌所产多种水解酶协同作用的结果。

本研究结果表明，球孢链霉菌(S.globisporus)S13、球孢链霉菌球孢亚种(S.globisporussubsp.Globisporus)S14、锈赤蜡黄链霉菌(S.rubiginosohelvolus)S24均对茄病镰刀菌(F.solani)、硫色镰刀菌(F.sulphureum)的菌丝有溶解能力。表明上述拮抗放线菌能够产生真菌胞璧水解酶，导致供试病原真菌细胞壁溶解，具有酶溶抑菌作用。由此推测，若将这些拮抗放线菌制成菌剂施入作物根部土壤中，拮抗放线菌在土壤中与病原真菌接触后，可通过细胞壁溶解抑制土壤中病原菌生长，达到防治土传病害的目的。但其实际效果仍需进一步研究。

有些生防放线菌不仅通过抗菌活性物质抑制病原菌的增殖减轻土传病害，而且能合成促进植株生长的激素类代谢产物。本研究发现，供试的9株强拮抗放线菌无菌发酵滤液中存在能促进甜瓜种子胚轴、胚根生长的植物激素类活性物质，在适宜浓度下均可显著促进甜瓜种子胚根、胚轴的生长，其中尤其以多产色链霉菌1(S.polychromogenes1)S7、球孢链霉菌球孢亚种 (S.globisporussubsp.Globisporus)S14及锈赤蜡黄链霉菌(S.rubiginosohelvolus)S24的无菌发酵滤液的促生作用明显。这3株放线菌具有抗病促生多种功能，对马铃薯连作土传真菌病害具有重要的潜在应用价值。

4 结 论

本试验筛选出多株对马铃薯土传真菌病害有良好抗性的生防放线菌株，其中多产色链霉菌1(S.polychromogenes)、球孢链霉菌球孢亚种(S.globisporussubsp.Globisporus)及锈赤蜡黄链霉菌(S.rubiginosohelvolus)均对马铃薯立枯丝核菌、茄病镰刀菌及硫色镰刀菌有较强拮抗作用，后2株放线菌同时具有溶菌能力，3种链霉菌均能够合成植物激素类促生物质，具有抗病促生多种功能。

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