(中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京 100081)
嫁接对甜瓜果实发育及风味品质的影响
张新英 付秋实 朱慧芹 王怀松*
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京 100081)
采用白籽南瓜京欣砧3号为砧木,厚皮甜瓜IVF117和薄皮甜瓜IVF09为接穗,研究嫁接对甜瓜果实生长发育、果实中糖含量和成熟果实芳香物质相对含量及种类的影响。结果表明:嫁接显著增加了果实的膨大速度及单瓜质量,促进了果实发育。嫁接降低了成熟甜瓜果实中的葡萄糖、果糖、蔗糖以及总的可溶性糖的含量。嫁接厚皮甜瓜成熟果实中产生7种特异性物质,占总成分的6.35%,而缺失了自根苗中的14种物质,占总成分的15.75%。嫁接薄皮甜瓜成熟果实中总芳香物质相对含量降低了24.38个百分点,其中主要酯类乙酸乙酯的相对含量降低了23.44个百分点。嫁接甜瓜中芳香物质种类和含量的改变,是导致厚皮甜瓜异香产生、薄皮甜瓜香气变淡的原因。
嫁接;甜瓜;果实生长发育;可溶性糖含量;芳香物质
甜瓜(Cucumis melo L.)是世界十大水果之一,而中国甜瓜产量一直保持在世界第一位。为了提高甜瓜的产量和抗性,在甜瓜生产中常常采用嫁接栽培。有研究表明,甜瓜嫁接在植株抗性增强、产量提高的同时,往往出现品质下降的问题(许传强等,2005;魏敏 等,2006;赵依杰 等,2012),嫁接降低了甜瓜果肉的果糖、葡萄糖、蔗糖和总糖含量(魏敏 等,2007),改变了甜瓜蔗糖积累模式(许传强 等,2006)。田晓彬等(2012)研究表明,嫁接一方面延迟了果实成熟,从而影响了果实品质和香气合成相关酶的活性,另一方面,嫁接从转录水平降低了香气合成相关酶基因的表达,最终影响了果实的香气和品质。齐红岩等(2008)研究表明,嫁接降低了薄皮甜瓜果实中香气物质总量及特征酯类物质的相对含量,在一定程度上使薄皮甜瓜果实中令人愉快的芳香物质含量减少,使果实香气变淡。然而,厚皮甜瓜与薄皮甜瓜的香味差异较大,且嫁接对不同的甜瓜品种的影响不完全一样。因此,明确嫁接对甜瓜果实品质影响的生理机制,对进一步调控甜瓜果实品质形成具有重要的意义。本试验研究了嫁接对厚皮甜瓜和薄皮甜瓜果实生长发育、可溶性糖含量及成熟果实中芳香物质的影响,以期为甜瓜优质高产栽培提供理论依据。
1.1 试验材料
供试接穗品种为厚皮甜瓜IVF117、薄皮甜瓜IVF09,由中国农业科学院蔬菜花卉研究所甜瓜课题组提供;白籽南瓜砧木京欣砧3号购自北京市农林科学院蔬菜研究中心。厚皮甜瓜 IVF117,果实发育期40 d左右,果实高圆形,果皮黄色,中心折光糖含量16%左右。薄皮甜瓜IVF09,果实发育期32 d左右,果实梨形,果皮白色,中心折光糖含量12%左右。
1.2 试验方法
试验于2012年3~10月在本所科研基地蔬菜大棚内进行。对砧木和接穗的种子进行催芽处理,种子露白时播种,砧木播种2 d后播种接穗。待砧木子叶展平真叶显露,接穗子叶展平时,选择长势一致的砧木进行嫁接,采用顶插接法。试验设4个处理:自根厚皮甜瓜(CK1),自根薄皮甜瓜(CK2),南瓜砧木嫁接厚皮甜瓜(T1),南瓜砧木嫁接薄皮甜瓜(T2)。每处理90株,3次重复。采用单干整枝,主干8节以上留瓜,薄皮甜瓜单株留瓜2个,厚皮甜瓜单株留瓜1个。开花授粉后,薄皮甜瓜每8 d取样1次,厚皮甜瓜每10 d取样1次。
1.3 测定方法
采用直尺测量瓜蒂到瓜脐的长度为纵径、果实中间位置的宽度为横径,台秤称量单个瓜鲜质量。
参照李仁勇等(2009)的方法,采用ICS-3000型离子色谱仪(美国Dionex公司)测定果实中葡萄糖、果糖、蔗糖、棉子糖、水苏糖含量。将各个取样时期果实中5种糖含量相加即为总可溶性糖含量。
每处理随机选取成熟果实3个,取中部果肉榨成匀浆。利用岛津(SHIMADZU)GCMS-2010 plus气相色谱-质谱联用仪(日本,Shimadzu)进行GC-MS分析。经NIST08和Wiley9标准谱库联机检索、并与标准图谱对照,得到定性结果。通过积分得到各化合物峰面积,参考Kemp等(1972)和Maarse 等(1989)的方法确定特征香气成分。
采用DPSv 7.05软件进行差异显著性分析,采用Microsoft Office Excel 软件作图。
2.1 嫁接对厚皮甜瓜、薄皮甜瓜果实发育的影响
图1 嫁接对厚皮甜瓜和薄皮甜瓜果实发育的影响
从图1可以看出,授粉后0~20 d是果实的迅速膨大期,嫁接显著增加了果实的横径、纵径、单瓜质量及果肉厚。授粉后40 d,嫁接厚皮甜瓜果实的横径、纵径、单瓜质量及果肉厚分别比自根苗增加了12.71%、17.64%、61.32%、35.19%。授粉后32 d,嫁接薄皮甜瓜果实的横径、纵径、单瓜质量及果肉厚分别比自根苗增加了24.37%、14.41%、29.41%、102.9%。
2.2 嫁接对厚皮甜瓜和薄皮甜瓜果实发育过程中可溶性糖含量的影响
在甜瓜果实发育过程中,2个甜瓜品种果实中的葡萄糖、果糖的含量均随着果实的发育呈逐渐上升的趋势。授粉后40 d,厚皮甜瓜自根苗果实中的葡萄糖和果糖的含量分别为19.02、18.33 mg·g-1(FW),嫁接苗果实中的葡萄糖和果糖的含量分别为18.82、17.01 mg·g-1(FW)。蔗糖含量在果实发育后期迅速增加,授粉后40 d,自根苗和嫁接苗中的蔗糖含量分别为70.82、68.65 mg·g-1(FW),占可溶性总糖含量的65.84%、65.29%。随着果实的生长发育,嫁接厚皮甜瓜果实中可溶性总糖的含量略有下降(图2-A)。薄皮甜瓜果实中的葡萄糖、果糖和蔗糖的含量显著低于厚皮甜瓜。授粉后32 d,薄皮甜瓜自根苗果实中的葡萄糖、果糖、蔗糖和可溶性总糖的含量分别为15.09、9.62、34.68、59.49 mg·g-1(FW),嫁接苗果实中的葡萄糖、果糖、蔗糖和可溶性总糖的含量分别为11.49、8.15、31.51、51.24 mg·g-1(FW),嫁接显著降低了薄皮甜瓜果实中可溶性总糖的含量(图2-B)。
甜瓜是棉子糖运转型植物,但是甜瓜果实中的棉子糖和水苏糖含量很低。厚皮甜瓜自根苗果实成熟时,棉子糖和水苏糖的含量仅为0.01 mg·g-1(FW);而薄皮甜瓜自根苗果实成熟时,几乎检测不到棉子糖,水苏糖含量也仅为0.103 mg·g-1(FW)。
2.3 嫁接对甜瓜芳香物质含量及种类的影响
图2 嫁接对厚皮甜瓜和薄皮甜瓜果实中葡萄糖、果糖、蔗糖含量的影响
通过GC-MS分别在CK1、T1、CK2、T2中检测出26、19、46、44种芳香物质,各占其峰面积的45.32%、40.23%、80.81%、56.43%。厚皮甜瓜中含量较高的酯类物质17种,醇类物质5种,酮类物质1种,醛类物质6种,其他芳香物质4种(表1)。薄皮甜瓜中检测出酯类物质39种,醇类物质6种,酮类物质4种,醛类物质4种,其他芳香物质17种(表2)。薄皮甜瓜中芳香物质的种类及总相对含量都显著高于厚皮甜瓜。厚皮甜瓜自根苗成熟果实中的主要芳香物质:(Z)-3-壬烯-1-醇、1,9-壬二烯醇、(Z)-6-壬烯醛的相对含量分别为12.05%、5.48%、10.56%(表1)。薄皮甜瓜自根苗成熟果实中的主要芳香物质:乙酸乙酯、乙酸异丁酯、乙酸丁酯、乙酸己酯、丁酸乙酯、巯基丙酸异辛酯的相对含量分别为38.07%、4.48%、6.52%、5.20%、3.50%、7.33%(表2)。
表1 嫁接对厚皮甜瓜芳香物质的含量和种类的影响
嫁接明显改变了厚皮甜瓜中芳香物质的种类。在T1中检测到了L-丙氨酸乙酯、4-丁基-2-(1-甲基-2-硝基乙基)-2,2-二甲基-2-甲酯、橙花基丙酮、壬醛、苯甲醛、3,4-壬二烯醛、癸烷等7种特异性物质,占总成分的6.35%。缺失了CK1中的14种物质:乙酸辛酯、十一烷酸甲酯、棕榈酸甲酯、1,2-苯二酸二丁酯、十二烷酸甲酯、庚酸甲酯、11,14,17-十二碳三烯酸甲酯、5,6-二氢豆甾醇乙酸酯、2-乙基己醇、癸醇、(Z,Z)-3,6-壬二烯醛、十一醛、(Z)-6-壬烯醛、十一碳烯,占总成分的15.75%(表1)。嫁接显著降低了薄皮甜瓜中芳香物质含量。CK2中最主要的香气物质乙酸乙酯占总成分的38.07%,而T2中乙酸乙酯仅占总成分的14.63%(表2)。
可见,嫁接厚皮甜瓜芳香物质成分改变,嫁接薄皮甜瓜主要芳香物质的含量显著降低是导致嫁接后厚皮甜瓜异香产生、薄皮甜瓜香气变淡的原因。
嫁接对甜瓜果实生长影响显著。许传强等(2005)研究表明,嫁接能够促进网纹甜瓜果实横径、纵径的增大,加快果实膨大速度,果实中果肉厚度增加。本试验结果与前人相似,这可能是因为嫁接后南瓜砧木的根系取代了甜瓜的根系,改变了甜瓜植株的吸收水分和养分的能力,导致果实生长发生变化。在其他作物上的研究也表明,嫁接可使黄瓜(Zhong & Bie,2007;张宇 等,2011)、番茄(袁亭亭 等,2011;金嘉丰 等,2013)、茄子(赵青春 等,1997)果实产量显著提高。
表2 嫁接对薄皮甜瓜芳香物质的含量和种类的影响
葫芦科作物光合产物是以棉子糖和水苏糖的形式运输,但最终运到果实的糖分仍是蔗糖(Gross & Pharr,1982)。本试验甜瓜果实中棉子糖和水苏糖的含量非常低。在果实发育早期果糖和葡萄糖的含量稍高,到成熟期稍有下降或维持不变;蔗糖含量则相反,发育早期含量很低,中后期急剧增加(汤谧,2010)。焦自高等(2000)、刘慧英等(2004)、高玉英等(2002)、高梅秀等(2001)对嫁接黄瓜、西瓜、番茄、茄子的研究结果表明:嫁接后作物的抗病性和增产效果明显,但果实风味品质、可溶性固形物、VC含量均有所下降。张继海和葛志东(2002)研究表明薄皮甜瓜通过嫁接栽培可明显增强植株生长势,提高产量和抗病性,但降低了果实的总糖含量。本试验结果表明:嫁接厚皮甜瓜成熟果实中可溶性总糖含量略有下降,嫁接显著降低了薄皮甜瓜果实发育过程中葡萄糖、果糖含量,降低了成熟果实中可溶性总糖含量,对薄皮甜瓜的影响大于厚皮甜瓜。
甜瓜不同品种之间风味差异较大(唐贵敏 等,2007;徐晓飞 等,2012),如Cantaloupe Charentais甜瓜香气浓郁,而C.melo var. reticulates Naud甜瓜香气较淡(Aubert & Bourger,2004)。即使同一品种甜瓜,其芳香物质形成也受很多因素影响,如果实成熟期,所有酯类物质从甜瓜授粉至成熟期不断增加,完熟期又开始下降(Senesi et al.,2002)。嫁接影响果实中香气物质早有报道,对苹果的研究表明(牛自勉 等,1996),矮化砧显著提高苹果中乙酸乙酯和丁酸乙酯的含量,降低果肉中乙醇的含量,而砧木14-58则明显降低乙酸乙酯的含量。齐红岩等(2010)通过定量分析,得出玉美人甜瓜嫁接后,提高了果皮和果肉中乙酸乙酯含量,降低了乙酸己酯和乙酸苯甲酯含量;提高了果皮中乙酸-2-甲基-1-丁酯含量,但降低了其在果肉中的含量。
在本试验中共检测到芳香物质90种,而2个品种成熟果实中芳香物质成分均少于47种,说明不同品种间芳香物质种类的交叉很少,每个品种均有其区别于其他品种的芳香物质。试验中薄皮甜瓜芳香物质种类较多,酯类是最主要的芳香物质,其中乙酸乙酯相对含量达38.07%;厚皮甜瓜中(Z)-3-壬烯-1-醇和(Z)- 6-壬烯醛的相对含量分别达12.05% 和10.56%。嫁接后厚皮甜瓜和薄皮甜瓜中芳香物质的种类均发生变化。嫁接厚皮甜瓜检测到了L-丙氨酸乙酯、4-丁基-2-(1-甲基-2-硝基乙基)-2,2-二甲基-2-甲酯、橙花基丙酮、壬醛、苯甲醛、3,4-壬二烯醛、癸烷等7种特异性物质,表明嫁接厚皮甜瓜有异香产生。嫁接薄皮甜瓜中总的芳香物质相对含量降低了24.38个百分点,其中主要酯类乙酸乙酯的相对含量降低了23.44个百分点,乙酸己酯的相对含量降低了5.08个百分点。乙酸乙酯有令人愉快的水果气味(Wyllie & Leach,1992),乙酸己酯有类似菠萝的果实香与酒香,所以在一定程度上嫁接使薄皮甜瓜果实中令人愉快的芳香物质含量减少,使果实香气变淡。嫁接可能影响了有机酸、醛、酮、醇类和酯类的转化,从而导致醇类和醛类物质发生变化,有关嫁接影响果实香气种类和含量的原因,还需进一步研究。
综上所述,南瓜砧木嫁接能够促进厚皮甜瓜和薄皮甜瓜果实膨大,增加成熟果实单瓜质量和果肉厚,但却降低了果实中的葡萄糖、果糖、蔗糖以及总的可溶性糖的含量,嫁接改变了厚皮甜瓜成熟果实中芳香物质的种类,显著降低了薄皮甜瓜成熟果实中特征香气含量。
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Effects of Grafting on Melon Fruit Growth and Quality
ZHANG Xin-ying,FU Qiu-shi,ZHU Hui-qin,WANG Huai-song*
(Institute of Vegetables and Flowers,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China)
Taking pumpkin ‘Jingxinzhen No.3’ as rootstock and muskmelon IVF117 and oriental melon IVF09 as sclon,this paper studied the influences of grafting on melon fruit growth and development,fruit sugar contents,and relative amount and types of aroma substances in ripe melon fruit. The results showed that grafting significantly increased the fruit enlargement rate and single fruit weight,and promoted the fruit development. The contents of glucose,fructose,sucrose and total soluble sugars in ripe grafted melon fruit were lower than that of own-rooted melon fruit. There were 7 new aroma compounds in grafted muskmelon fruit,accounting for 6.35% of the total composition,but 14 kinds of aroma compounds were missing,which accounted for 15.75% of total composition. The total relative content of aroma compounds in grafted oriental fruit was reduced by 24.38 percentage point,among which the content of ethyl acetate was reduced by 23.44 percentage point. The changes in kinds and contents of aroma compounds in grafted melon fruit was the main reason for flavor changes in melon.
Graft;Melon;Fruit growth and development;Soluble sugar content;Aromatic substances
张新英,女,硕士研究生,专业方向:甜瓜遗传育种,E-mail:zhxinying@foxmail.com
*通讯作者(Corresponding author):王怀松,男,副研究员,硕士生导师,专业方向:甜瓜遗传育种,E-mail:wanghuaisong@caas.cn
2014-01-09;接受日期:2014-04-04
国家自然科学基金项目(31201642),现代农业产业技术体系建设专项(CARS-26-07)