喀纳斯自然保护区3 种天然林分土壤呼吸速率的动态变化1)

叶 高 刘 华 白志强

(安徽农业大学，合肥，230036) (新疆林业科学院)

臧润国 张 帆 方 岳 韩燕梁

(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所) (安徽农业大学) (新疆林业科学院)

陆地生态系统碳循环过程主要是碳素在土壤圈、生物圈和岩石圈层之间进行的迁移转化和循环周转。据估算，陆地生态系统蓄积的碳量约为2 000 Gt 左右，而土壤碳库蓄积的碳量约是植被碳库的2倍左右［1］。土壤呼吸表现为土壤表面向大气净释放由微生物氧化有机物和根系呼吸产生的CO2［2］，是陆地生态系统第二大碳通量，在全球碳循环中扮演重要角色［3］。土壤呼吸作用的增强和温度的增加存在着潜在的正反馈关系，最终可能导致全球气温变化加剧［4］。目前，大气CO2浓度的上升被认为是森林植被和土壤中固定的碳量减少而导致的［5］，而森林生态系统总呼吸量的大小主要是由土壤呼吸决定的［6］。作为一个复杂的生物学过程，土壤呼吸受到温度、湿度、季节变化、土壤养分含量、生物条件、经营方式等［7－12］诸多因素的影响。土壤温度和土壤湿度是土壤呼吸季节变化的主要控制因子［3］。同样，土壤呼吸的动态变化受到植被种类或植被类型的差异影响比较明显［13］。有研究证明，不同的生物群区之间、相邻不同植物群落之间的土壤呼吸速率存在着相当大的变异［14］。因此，测定不同陆地生态系统的土壤呼吸速率以及时空变异，可为全球碳平衡预算和全球气候变化潜在效应估计提供科学依据和基础数据［15］。

新疆喀纳斯国家自然保护区位于阿尔泰山区的西部，是我国仅有的西西伯利亚山地南泰加林生态系统的代表。其中，西伯利亚落叶松(Larix sibirica Ldh.)、西伯利亚红松(Pinus sibirica Ldh.)以及西伯利亚云杉(Picea obovata Ldh.)构成了喀纳斯森林生态系统的主体。目前对喀纳斯自然保护区森林生态系统的研究主要集中在物种多样性、群落格局及演替和干扰对森林的影响［16－21］。对该区域森林植物的生理生态特性及其参与陆地化学循环的过程未见相关报道。本研究以喀纳斯保护区内的西伯利亚落叶松、西伯利亚红松以及西伯利亚云杉林为研究对象，分析3 种天然林分土壤呼吸速率的时空变异特征及与影响因子的关系，为进一步探讨喀纳斯乃至整个新疆北部森林生态系统碳收支平衡及其变化提供依据。

1 研究区概况

喀纳斯自然保护区位于阿尔泰山脉的西段(N48°34' ～49°11'N;E86°54'E ～87°54')，受第四纪冰川和北冰洋气候的影响，形成特殊的自然景观和植被类型。气候、土壤和生物分布具有明显的垂直带谱，森林、草原、草甸相间交错分布。其中，在海拔1 300 ～2 300 m 范围内的亚高山寒温带针叶林—山地棕色针叶林带属于典型的泰加林区，其优势树种为西伯利亚特有种，也是我国保存较为完好的泰加林类型之一。该林区气候寒冷湿润，冬季漫长而冷，气温在0 ℃以下的时间长达5 ～7 个月，土壤冻结深度2 ～3 m，1月份平均气温－20 ℃，7月份平均气温15 ℃，生长期为100 ～200 d，年平均降水量为1 065 mm。

2 研究方法

样地的设置:根据森林垂直分布的特点，在喀纳斯国家森林生态定位研究站已建立的面积为25 hm2的长期固定监测大样地内，选择西伯利亚落叶松、西伯利亚红松和西伯利亚云杉的典型林分类型，在海拔1 600 ～1 800 m 的范围内，每一林分沿海拔每隔100 m 各设置3 块20 m ×20 m 的固定样地，完成样地的群落特征调查，不同林分类型样地概况见表1。

表1 喀纳斯林区3 种林分所处的立地状况及树种组成

土壤呼吸速率的测定:为避免人为干扰及边界的影响，在样地中心安置PVC 土壤呼吸环(环高20 cm，内径约20 cm，壁厚3 mm，面积约为314 cm2)，土壤呼吸环插入土壤深度约18 cm 左右，剪去环内所有植物的地上部分，24 h 后再进行测定，同时保持土壤呼吸环在整个试验期间的位置不变。

分别于2012年7—9月份的上、中、下旬各选择一天，利用LI－8100 土壤碳通量测定仪测定不同林分的土壤呼吸速率，测定时间在8:00—20:00，每隔2 h 测定1 次。测量时，将土壤气室置于PVC 塑料环上，密闭后启动测量程序。同时将LI－8100 土壤温湿度探针插入至土壤深度10 cm 处，测定土壤温度和土壤湿度。

数据分析:Excel 进行数据整理，利用Spss17.0进行数据统计，采用ANOVA 多重比较不同林分类型土壤呼吸速率，并用Duncan 检验不同林分类型、不同月份以及不同海拔高度土壤呼吸速率的差异性;利用Bivariate Correlations 分析土壤呼吸速率与土壤温度、土壤含水量的相关性，并用线性及非线性方法建立回归模型。

3 结果与分析

3.1 3 种林分土壤呼吸速率的时间异质性

3 种林分土壤呼吸速率的月变化均呈单峰型。3 种林分类型土壤呼吸速率均在7月份达到最高。在整个生长季内，西伯利亚红松林明显高于西伯利亚落叶松和西伯利亚云杉林的土壤呼吸速率(p ＜0.05)(表2)。

表2 喀纳斯林区3 种林分类型土壤呼吸速率的月变化μmol·m －2·s －1

生长季内3 种林分土壤呼吸速率的日变化(表3)均呈单峰型。一天中，土壤呼吸速率最大值出现在14:00—16:00。

西伯利亚落叶松林地7月份的土壤呼吸速率在14:00 出现在最大值，6、8、9月份均在16:00 出现最大值，6—9月份平均土壤呼吸速率分别为(1.94 ±0.24)、(2.16 ±0.11)、(1.70 ±0.20)、(1.40 ±0.11)μmol·m－2·s－1。9月份土壤呼吸速率极显著低于其他月份(p ＜0.01)，6—8月份之间的差异显著(p ＜0.05)。

一天中，西伯利亚红松林地土壤呼吸速率在16:00 出现最大值，9月份在14:00 出现最大值。4个月份西伯利亚红松林土壤呼吸速率平均值依次为(2.37 ±0.19)、(2.72 ±0.26)、(2.20 ±0.21)、(1.52 ±0.20)μmol·m－2·s－1。7月份土壤呼吸速率显著高于其他月份(p ＜0.01)，9月份土壤呼吸速率明显低于其他月份(p ＜0.01)，6、8月份的差异不显著(p ＞0.05)。

西伯利亚云杉林的土壤呼吸速率在一天中的最大值均出现在16:00。6—9月份土壤呼吸速率的平均值分别为(1.97 ±0.25)、(2.38 ±0.22)、(1.73 ±0.27)、(1.09 ±0.13)μmol·m－2·s－1。7月份土壤呼吸速率显著高于其他月份(p ＜0.01)，9月份土壤呼吸速率明显低于其他月份(p ＜0.01)，6、8月份的差异不显著(p ＞0.05)。

表3 生长季内喀纳斯林区3 种林分类型土壤呼吸速率的日变化 μmol·m －2·s －1

3.2 各林型土壤呼吸速率的空间异质性

不同海拔高度3 种林分土壤呼吸速率的变化见表4。西伯利亚落叶松林土壤呼吸速率随海拔的升高呈下降的趋势;6—9月份，海拔高度1 600、1 700、1 800 m 西伯利亚落叶松林土壤呼吸速率平均值分别为(2.16 ±0.06)、(1.80 ±0.09)、(1.57 ±0.05)μmol·m－2·s－1。西伯利亚红松林土壤呼吸速率在6月份和9月份随海拔高度的增加呈下降趋势，而7—8月份在海拔1 800 m 处的土壤呼吸速率略大于海拔1 700 m 处的土壤呼吸速率，但差异不显著(p ＞0.05)，但二者均明显低于海拔1 600 m 处的土壤呼吸速率(p ＜0.05)。海拔高度1 600、1 700、1 800 m 西伯利亚红松林的土壤呼吸速率平均值分别为(2.14 ±0.06)、(1.71 ±0.11)、(1.71 ±0.12)μmol·m－2·s－1。西伯利亚云杉林土壤呼吸速率随海拔高度增加呈下降的趋势，在海拔1 600、1 700 m 处的土壤呼吸速率差异不显著(p ＞0.05)，但均明显高于海拔1 800 m 处的土壤呼吸速率(p ＜0.05);海拔高度1 600、1 700、1 800 m 西伯利亚云杉林的土壤呼吸速率平均值分别为(1.80 ±0.13)、(1.73 ±0.11)、(1.58±0.11)μmol·m－2·s－1。

表4 生长季内3 种林型土壤呼吸速率在不同月份随海拔高度的变化 μmol·m －2·s －1

3.3 3 种林分的土壤呼吸速率与土壤温度和土壤湿度的关系

6—9月份，3 种林分土壤呼吸速率由大到小的排序为;西伯利亚红松林、西伯利亚落叶松林、西伯利亚云杉林。其中，西伯利亚红松林的土壤呼吸速率显著高于西伯利亚落叶松林和西伯利亚红松林的(p ＜0.05)，后者差异不显著(p ＞0.05)(表5)。

3 种林分的平均土壤温度、土壤湿度均呈现显著差异(p ＜0.05)。土壤温度和土壤湿度的变异系数的变化范围为1.54% ～3.58%和5.42% ～9.94%，其最大值和最小值均出现在6月份和9月份。土壤呼吸速率的变化受土壤温度和土壤湿度的影响显著，其中，土壤温度的变化对土壤呼吸速率起着显著的作用(p ＜0.05)，而土壤湿度的大小极显著的影响土壤呼吸速率(p ＜0.01)，相关系数分别为0.892、0.899、0.892 和0.981、0.943、0.952(表6)。

表5 喀纳斯3 种林分类型土壤呼吸速率、土壤温度和湿度平均值多重比较

表6 土壤呼吸速率(RS)与地表10 cm 处土壤温度(T)及土壤含水率(W)之间的函数关系

4 结论与讨论

喀纳斯保护区3 种林分土壤呼吸速率的日变化和季节变化均为单峰型。但在日变化过程中，由于受到研究区地理位置的影响，土壤呼吸速率出现日最高值的时段与其他林地有所差异。喀纳斯保护区林地的土壤呼吸速率日最大值出现在14:00—16:00 时。而谭炯锐等［22］对北京大兴杨树人工林土壤呼吸速率日变化最大值出现在10:30—13:00。周海霞［23］等研究东北温带落叶松人工林林地土壤表面CO2排放通量的昼夜变化呈单峰状态，但最大值出现在19:00—22:00。而在季节变化中，喀纳斯保护区林地7月份的土壤呼吸速率最高，这与史宝库［3］等在对小兴安岭5 种林型土壤呼吸时空变异的研究结果相一致。不同林分在相同的生长季内土壤呼吸速率之间存在差异，西伯利亚落叶松林、西伯利亚红松林、西伯利亚云杉林在生长季内，土壤呼吸速率最大值分别为2.157 1、2.717 6、2.134 8 μmol·m－2·s－1，西伯利亚落叶松林的土壤呼吸速率显著高于其他2 个林分(p ＜0.05)，但也明显低于天山云杉在生长季内土壤呼吸速率最大值5.38 μmol·m－2·s－1［24］。

在空间变化上，3 种林分土壤呼吸速率随海拔的增加总体上均呈现下降的趋势，但西伯利亚红松林土壤呼吸速率随海拔的变化较大。不同的海拔高度其林分内的植物组成、气候、环境因子等各因素间的相互作用关系也会有所差异。本文各林分的土壤温度、湿度以及林分密度随着海拔的变化呈负相关关系(p ＜0.05)，说明海拔的变化主要通过改变土壤微环境以及林分结构等因子，影响土壤呼吸速率的大小。Reichstein 等［25］研究表明，不同地点土壤呼吸与植被最大叶面积指数、凋落物质量、叶片生物量这3 个指标均呈极显著的正相关关系。在中国北方山区不同海拔和植被覆盖的样地间土壤呼吸速率与土壤含水量呈正相关［26］。

不同的时空尺度上调控土壤呼吸速率的主要环境因子是温度和湿度［13］。Sharkhuu 等［27］对蒙古北部半干旱区草原与泰加林过渡带土壤呼吸速率研究表明，土壤呼吸速率在泰加林中对温度更加敏感，草原土壤呼吸速率与土壤水分的相关性高于土壤温度。刘建军等［28］对秦岭天然油松、锐齿栎林地土壤呼吸的研究表明，土壤呼吸速率与土壤温度的相关性高于和气温的相关性。陈光水等［29］认为在正常气候条件下，格氏栲天然林土壤温度和土壤湿度可以共同解释不同森林根系呼吸速率季节变化的81% ～90%。在土壤水分含量低于20%时，土壤呼吸与水分呈正相关，高于20% 则呈现负相关［30］。徐海红等［31］研究表明，短花针茅荒漠草原土壤呼吸与土壤温度呈显著负相关，与土壤水分含量显著正相关。喀纳斯保护区不同林分类型土壤呼吸速率的变化与土壤湿度的关系极为显著。

土壤呼吸是碳循环过程的重要组成部分。泰加林作为陆地最大的和最完整的的生物群落之一，在全球碳收支中占有重要的地位。喀纳斯保护区是我国是惟有的西西伯利亚山地南泰加林生态系统的代表，对其典型的林分类型土壤呼吸速率的动态变化及其影响因子的分析，有助于了解该生态系统碳的空间分布及其变化，也为喀纳斯乃至整个新疆北部森林生态系统碳收支平衡及其变化提供依据。但由于研究区样地环境的特殊性，关于土壤组成结构、理化性质和气候变化对林地土壤呼吸速率的影响及其生态效应方面是值得关注和深入研究。

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