湖北利川莼菜营养生长繁殖的形态特征调查

张霞 ，姚兰 ，艾训儒 ，费永俊 ，杨朝东

（1.长江大学园艺园林学院，湖北荆州，434025；2.湖北民族学院林学园艺学院）

湖北利川莼菜营养生长繁殖的形态特征调查

张霞1，姚兰2，艾训儒2，费永俊1，杨朝东1

（1.长江大学园艺园林学院，湖北荆州，434025；2.湖北民族学院林学园艺学院）

本次调查发现，莼菜植株有主茎、根茎和直立茎。主茎无节，密集着生根茎、直立茎和束状不定根，顶端具不定芽。根茎和直立茎在主茎上形成离层而脱落。主茎为营养繁殖中心，根茎和直立茎节能长出主茎，主茎能长出根茎和直立茎。主茎和根茎位于水下淤泥中适应冬季低温。主茎不同于常见被子植物茎的分枝方式，在被子植物的系统发育和进化中具有重要研究价值和意义。主茎可作为种苗培育，推动利川莼菜的生态农业发展。

莼菜；营养生长繁殖；形态特征；主茎；离层

张霞（1981-），女，讲师，硕士，从事茶学和湿地植物生态生理学研究，电话：13617265696，

E-mail：zhang.yang07＠aliyun.com

杨朝东，通信作者，男，副教授，主要从事园林植物育种和湿地生态修复研究，电话：18086360862，

E-mail：cdyang1971@gmail.com

莼菜（Brasenia schreberi）是世界著名珍稀水生蔬菜，药用价值高[1，2]，也是利川市农业七大支柱产业之一，现主要种植在佛宝山、忠路、汪营、凉雾等地，总面积约333 hm2，总产量达0.5万t，总产值达5 000万元，是当地农民的重要经济来源。莼菜形态结构研究历史中，主要记录了花的结构，根、茎和叶营养体的形态，茎有直立茎、主茎（缩短茎）和根茎[3～12]，但对直立茎、主茎和根茎之间的营养繁殖关系、着生位置关系以及莼菜形态学在一年中的动态变化缺乏细致的调查。本调查试图从濒危植物莼菜形态学的季相变化、营养生长繁殖过程中，找到农业生产中种苗培育的新方法，提高土地利用效率、产品的产量和质量，指导发展莼菜生态农业，吸取莼菜在苏杭栽培绝迹的教训。

1 调查方法

本次莼菜田间调查于2013年4月至2014年3月进行，调查地点为低海拔的陶家沟、仙女洞和水源，高海拔的佛宝山、长干、忠路等地。采用样地调查方法，在对种植莼菜农户走访的基础上，根据田间莼菜的长势、粗细、枝条顶端黏液的丰富程度，选择典型性田块，取1 m×1 m的样地，取出样地内全部莼菜植株，洗净，分离出单株并拍照记录。

2 结果与分析

2.1 田间莼菜生长繁殖过程

利川莼菜总体上春季萌发大量新枝，顶部新枝叶是其菜用主要产量，夏季开始开花进入有性繁殖，一直持续到秋季，此时有部分因农民采摘过程中造成的机械损伤而落叶和落枝，秋季再次萌发少量新枝，形成其次要产量，并开始正常落叶和落枝，冬季进入休眠状态。调查发现，春季农田正常生长的莼菜植株，水中茎直立或倾斜（图1a），叶漂浮于水面，叶腋内具芽，少数幼茎和叶短期沉水。水下淤泥中，由多年生短柱状主茎发出发达的根茎和直立茎（图1b），根茎节具芽、不定根和叶，直立茎节具芽和叶。以直立茎为营养繁殖体扦插于水中，每节均发育出短柱状主茎（图1c），主茎上着生不定根、直立茎和根茎。以根茎为营养繁殖体扦插于水中，每节也均可发育出短柱状主茎（图1d），主茎上着生不定根、直立茎和根茎。以直立茎和根茎作为营养繁殖体，可以存活多年。

2.2 莼菜主茎生长和茎的脱落形态

图1 莼菜营养生长繁殖的形态结构I

一年生主茎无节，长出束状不定根、直立茎或者根茎，顶端具芽（图1c、e）；多年生主茎逐渐衰老，其基部着生的直立茎和根茎形成离层而脱离，在主茎上留下离层痕迹，不定根呈束状着生，顶芽外无叶（图1c、e、f）。直立茎和根茎的节也可以形成离层，导致部分直立茎和根茎节留在主茎上（图1g），脱离的根茎仍存留于淤泥中。脱落的直立茎漂浮于水面（图1h），可随水流漂走，并保持营养繁殖能力，直立茎脱落前、后兼具有性繁殖能力。当主茎顶芽伸长时，不定根也同时长出（图1f），主茎顶芽在春夏季形成直立茎，而在夏秋季主要形成根茎。

2.3 莼菜根茎和直立茎生长过程的形态

一年生莼菜根茎形态类似于藕带（图 1g，图 2a），在淤泥中平行于地面生长，节具叶和不定根（图2a），多年生根茎较长，具相似长度的节间（图2b）。直立茎基部节间长，上部节间短，节密集，顶部幼叶和芽外具浓厚黏液（图2c）；若生长于深水中，直立茎和叶柄则细长（图2d）。通常采摘直立茎顶部具浓厚黏液的幼叶和芽作为蔬菜食用（图 2c、e）。 到夏季，老直立茎上叶开始正常变黄脱落，也有直立茎脱落（此时可能是采莼菜时的机械损伤），秋冬季脱落的直立茎几乎完全无叶，若直立茎不脱落，在近水面及以上部分被冰雪冻死。多年生老化植株的根茎和直立茎表面出现锈斑（图2f），完全或部分脱离主茎（图1f、g、h）。莼菜幼叶若暴露在空气中，2~3 d内就枯萎（图 2g），直立茎若暴露在空气中，6 d左右枯萎（图2h）。

2.4 莼菜三类茎的形态特征比较

多年生莼菜完整营养体包括主茎、根茎和直立茎三部分（图1b），各类茎都具备营养繁殖能力，根茎和直立茎能长出主茎（图1c、d），主茎能长出根茎和直立茎（图1b、e、f），仅直立茎具有性繁殖能力（图1h）。主茎无节和节间之分，密集着生根茎、直立茎和束状不定根，顶端具不定芽。根茎节间长度相似，节着生芽、叶和不定根。直立茎基部节间长，上部节间短，具密集节，节着生芽和叶。三类茎详细形态特征异同见表1。

图2 莼菜营养生长繁殖的形态结构II

基于莼菜主茎、直立茎和根茎的相互营养繁殖关系，主茎为营养繁殖中心，起到重要的纽带作用。根茎可向主茎周围扩展新的领地，直立茎从主茎上脱落而漂浮于水面，可随水流到主茎和根茎以外的区域而定居。所以，莼菜的主茎是今后农业栽培中的主要营养繁殖体和合理密植的理论基础，可以有效克服传统随机播撒主茎、直立茎和根茎而不能短期内有效利用土地的问题（图2i），提高作为蔬菜的采摘产量。

3 讨论与结论

莼菜作为珍稀保护物种，在苏杭已经栽培绝迹，利川也很难找到野生莼菜种群[13]。人们对莼菜的形态学已有较为深入的探讨和细致的 记 录[3～12]，但 对 其 三 类 茎 的形态特征和繁殖关系缺乏研究。多年生莼菜完整营养体包括主茎、根茎和直立茎三类，主茎在文献中称为缩短茎[12]，无叶，无节和节间之分，密集着生根茎、直立茎和束状不定根，顶端具不定芽，老化根茎和直立茎部分或完全从主茎上形成离层而脱落，明显不同于常见被子植物茎的分枝方式。莼菜主茎更接近于水稻的分蘖，但水稻主茎具节，节上分蘖和形成不定根；叶类似于洋葱的鳞茎盘，但其芽间有鳞叶包被。莼菜主茎分枝方式与被子植物中木本类树桩发出的枝条相似之处在于，枝条外无叶，为不定芽。因此，莼菜主茎的形态结构在被子植物的系统发育和进化中具有重要意义和研究价值。

莼菜三类茎都具备营养繁殖能力，根茎和直立茎节能长出主茎，主茎也能长出根茎和直立茎，仅直立茎具有性繁殖能力。莼菜主茎、直立茎和根茎具有相互营养繁殖的关系，但主茎为营养繁殖中心，起到重要的纽带作用。根茎可占领主茎周围的领地，脱落的直立茎随水流到达主茎和根茎以外的区域繁殖。莼菜粗短主茎和根茎位于水下淤泥中，适应利川高山寒冷气候，有利于水下安全越冬，使物种得到延续。

莼菜主茎是营养繁殖中心，可产生众多的直立茎和根茎，可作为今后农业栽培中的种苗培育。由于利川莼菜自20世纪80年代开始种植，一直没有开展种苗更新，植株老化严重，水生杂草和病虫害威胁莼菜的农业生产。如果培育莼菜带有数个直立茎的主茎作为种苗，就有了种苗保障。将多年的莼菜田地干田休耕或者改为旱作后，可有效防止水生杂草和病虫害威胁，改善土壤环境，又可更新种苗，进行科学化合理密植，提高土地利用效率，稳定产品的产量和质量，推动莼菜生态农业发展。幼嫩莼菜根茎类似于藕带，是否在莼菜更新种苗时，将其作为新的蔬菜用途，增加农民收入，也是值得深入研究的问题。

表1 莼菜主茎、根茎和直立茎的形态特征的异同比较

[1]Lee M K,Park H J,Kwon S H,et al.Tellimoside,a flavonol glycoside fromBrasenia schreberi,inhibits the growth of cyanobacterium(Microcystis aeruginosa LB 2385)[J].J Korean Soc Appl Biol Chem,2013,56,117-121.

[2]Legault J,Perron T,Mshvildadze V,et al.Antioxidant and anti-inflammatory activities of quercetin 7-O-β-D-glucopyranoside from the leaves ofBrasenia schreberi[J].J Med Food,2011(4):1 127-1 134.

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[4]胡光万.纯菜属、睡莲属和芡属的花器官发生及其系统学意义[D].长沙：湖南师范大学，2004.

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[6]万茜，胡志辉.莼菜的生物学特征特性观察[J].上海蔬菜，2002（4）：31-32.

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[13]董元火，雷刚，刘红艳.利川绝迹莼菜种群原因分析[J].安徽农业科学，2010，38（11）：6 047-6 048.

Investigation on Morphological Characters of Vegetative Growth and Reproduction ofBrasenia schreberiin Lichuan of Hubei

ZHANG Xia1,YAO Lan2,AI Xunru2,FEI Yongjun1,YANG Chaodong1
(1.College of Gardening and Horticulture,Yangtze University,Jingzhou,Hubei 434025;2.College of Forestry and Horticulture,Hubei Institute for Nationalities)

Brasenia schreberihad main stem,rhizomes and erect stems in this investigation.Its main stem had no node,but had numerous rhizomes,erect stems and bundled adventitious roots,and had adventitious buds on the top end.Rhizomes and erect stems sloughed off from main stem and formed absciss layer.Main stem was the center for vegetative reproduction,the nodes of rhizomes and erect stems could produce main stems,and main stem could produce rhizomes and erect stems as well.Main stem and rhizomes were in silt under water to adapt low temperature in winter.Main stem had a unique branching type that was important for phylogenetic and evolution research of angiosperm.Main stems could be used as seedlings to promote ecological agriculture development ofB.schreberiin Lichuan.

Brasenia schreberi;Vegetative growth and reproduction;Morphological characters;Main stem;Absciss layer

S645；Q944

A

1001-3547（2014）12-0043-04

10.3865/j.issn.1001-3547.2014.12.014

致谢：感谢利川市委、市政府和农业局及利川天佛公司的大力支持和协助！

湖北省教育厅（Q2014310）资助

2014-04-25