金佛山喀斯特山地灌丛巴山榧树群落特征

汪建华, 周先容, 尚 进, 江 波, 张 燕, 何秀利

(长江师范学院 生命科学与技术学院, 重庆 涪陵 408100)

巴山榧树(TorreyafargesiiFranch.)为红豆杉科(Taxaceae)榧树属(Torreya)常绿乔木或灌木,间断分布于我国秦岭、大巴山、邛崃山、大娄山、巫山、武陵山和大别山等海拔800～2 700 m的亚热带山区,常散生于针阔叶混交林、常绿落叶阔叶混交林和常绿阔叶林,其种群密度小,生殖障碍大,物种处于易危状态[1-2].到目前为止,对巴山榧树的研究主要涉及地理分布、资源、遗传多样性等方面[1-3].因此,巴山榧树群落生态学特征在很大程度上仍处于未知状态.植物群落是不同植物在长期环境变化中相互适应而形成的,植物群落的整体状况综合体现了特定区域的生态本底,是生态恢复和生态建设的重要依据[4].研究珍稀植物群落的性质和特征有助于揭示相应植被类型生物多样性的形成和维持机制[5].金佛山处于我国东西南北动植物交汇之地,为巴山榧树分布之南界,其残存的巴山榧树灌丛群落是巴山榧树分布地自然植被的一个典型代表[1].本研究以金佛山巴山榧树灌丛群落为研究对象,通过对群落物种组成、群落外貌、结构和物种多样性的分析,探讨该地区巴山榧树群落的自然生态规律,对于金佛山残存巴山榧树群落的保护与管理以及喀斯特森林生态系统的恢复具有重要的意义.

1 研究地点与方法

1.1研究地点的自然概况金佛山自然保护区位于重庆市南川区境内,北纬28°50′～29°20′,东经107°00′～107°22′,面积418.5 km2.金佛山系大娄山脉延伸至四川盆地东南部的突异山峰,最高海拔2 251 m,其地形地貌兼具四川盆地与云贵高原的特点,为典型的石灰岩喀斯特地貌.金佛山处于亚热带湿润季风气候区,气候温和,雨量充沛,多云雾,冬微寒夏暖,立体气候明显.年平均温度8.3 ℃,1月平均温度-2.1 ℃,7月平均温度17.8 ℃,极端低温-7.9 ℃,极端高温26 ℃；年平均降水量1 395.5 mm；年平均日照时数1 079.4 h；相对湿度90%.土壤类型主要有黄壤、黄棕壤和山地草甸土[6-7].

1.2样方设置与调查调查地点位于金佛山自然保护区甑子岩东侧周家石窖中山山腰,海拔1 340～1 430 m.该处喀斯特地貌发育,多石隙、溶洞；植被为次生灌丛群落,是金佛山巴山榧树集中分布的区域.群落样地调查于2011年6～8月进行.沿海拔1 340、1 365、1 380、1 405和1 430 m梯度设置100 m2的样地5个(样地1～5),每个样地划分为4个5 m×5 m的灌木小样方,在每一小样方的左上角设置1个1 m×1 m的草本植物小样方.调查记录内容包括地点、地理位置、地质地貌、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤,以及每种植物的名称、株(丛)数、高度、盖度、频度等.

1.3数据分析

1.3.1植物名称、叶质和叶级 调查记录到的植物种类按照《中国植物志》分类系统归类,植物的中文名和拉丁学名以《中国植物志》和《Flora of China》为准.叶质参照K. Paijmans[8]的叶质分类系统划分.叶级参照C. Raunkiaer[9]的叶级分类系统划分.

1.3.2生活型和生活型谱 生活型分类参照C. Raunkiaer的分类系统[9],选其中最主要的5个类型(高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物和一年生植物)作为研究对象.然后利用群落中各类生活型的物种数、频度和盖度数据构建区系谱、频度谱和植被谱3种生活型谱[9-12].区系谱是由区系中各类生活型的物种数占区系植物总种数的百分率组成,其公式为：某生活型的百分数(%)=(该群落内某生活型所有物种数×100)/该群落内所有物种总数.频度谱由各类生活型的物种频度占群落全部物种总频度的百分率组成,其公式为：某生活型的百分数(%)=(该群落内某生活型所有物种出现的样方数×100)/该群落内所有物种出现的样方总数.植被谱则由各类生活型的物种盖度占群落全部物种总盖度的百分率组成,其公式为：某生活型的百分数(%)=(该群落内某生活型所有物种的盖度×100)/该群落内所有物种的总盖度.

1.3.3重要值 分别计算灌木层和草本层植物的重要值,其计算公式为：重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3.

1.3.4群落物种多样性 本文选用丰富度指数(S)、物种多样性指数和均匀度指数测度巴山榧树灌丛群落物种多样性,其计算公式为：

物种丰富度S=出现在样地内的所有物种数目；

Shannon-Wiener指数H′=-∑PilnPi；

Pielou均匀度指数Jsw=(-∑PilnPi)/lnS[13-15],

式中,Pi为种i的相对重要值,Pi=Ni/N,Ni为种i的重要值,N为样地中所有物种重要值之和.

2 结果与分析

2.1种类组成在金佛山巴山榧树灌丛群落500 m2的样方中,共记录到维管束植物64科136属176种(表1),其中,蕨类植物有4科6属7种,分别占总科、属、种的6.25%、4.41%、3.98%.种子植物60科130属169种,分别占总科、属、种的93.75%、95.59%、96.02%.裸子植物仅巴山榧树、穗花杉(Amentotaxusargotaenia)和三尖杉(Cephalotaxusfortunei)3种.被子植物58科127属166种,其中双子叶植物53科114属146种,单子叶植物5科13属20种.含种数较多的科有蔷薇科(Rosaceae)(15种)、菊科(Compositae)(11)、樟科(Lauraceae)(7)、忍冬科(Caprifoliaceae)(7)、芸香科(Rutaceae)(6)、茜草科(Rubiaceae)(6)、禾本科(Gramineae)(6)、百合科(Liliaceae)(6)、小檗科(Berberidaceae)(5)、豆科(Leguminosae)(5)、五加科(Araliaceae)(5)、莎草科(Cyperaceae)(5)、桑科(Moraceae)(4)、荨麻科(Urticaceae)(4)和卫矛科(Celastraceae)(4).含种数较多的属有花椒属(Zanthoxylum)(5种),苔草属(Carex)(4)、悬钩子属(Rubus)(3)、堇菜属(Viola)(3)、菝葜属(Smilax)(3)、八角枫属(Alangium)(3)、栒子属(Cotoneaster)(3)、荚蒾属(Viburnum)(3)、忍冬属(Lonicera)(3)和小檗属(Berberis)(3).可见,金佛山巴山榧树灌丛群落的物种丰富,科、属的组成复杂.

2.2群落外貌特征

2.2.1生活型谱 由图1可见,金佛山巴山榧树灌丛群落最显著的特征是高位芽植物占有相当高的比例.在区系谱中,高位芽植物(121种)占68.75%,地面芽植物(35种)占19.89%,地下芽植物(9种)占5.11%,地上芽植物(4种)和一年生植物(7种)分别占2.27%和3.98%.在频度谱和植被谱中,各类生活型的比例与区系谱不同,但变化幅度不大,总体上呈现出：高位芽植物>地面芽为主>地下芽植物>一年生植物>地上芽植物,但植被谱中一年生植物<地上芽植物.尽管一年生植物的物种数、频度略高于地上芽植物,但是其盖度低于地上芽植物.

表 1 金佛山巴山榧树群落的物种组成

图1 金佛山巴山榧树群落的生活型谱Fig. 1 Life-form spectra of Torreya fargesii community in Jinfo Mountains

2.2.2叶片特征 叶的特征主要包括叶级、叶型、叶质、叶缘等4个方面,也是构成群落外貌的重要方面,反映了群落的生态和历史[16].金佛山巴山榧树灌丛群落以中型叶为主,占67.04%；小型叶次之,占25.57%；大型叶和微型叶都很少.就叶型而言,单叶的比例很高,占80.11%,复叶较少.叶的质地以草质为主,占64.77%,膜质叶最少,仅占2.84%.非全缘叶略多于全缘叶(表2).因此,该群落叶的性质以中型叶、单叶、草质和非全缘为主.

2.3群落结构特征巴山榧树灌丛群落成层现象较明显,结构简单,在垂直方向上可划分为灌木层和草本层,地被层不发达,层间植物较丰富.灌木层高度0.1～4 m,盖度在30%～60%之间,主要由红豆杉科、芸香科、蔷薇科、漆树科(Anacardiaceae)、桦木科(Betulaceae)、樟科等的高位芽植物组成,其中重要值大于2%的种类有15种(表3).此层的优势种有巴山榧树、异叶花椒(Zanthoxylumovalifolium)、插田泡(Rubuscoreanus)、棣棠花(Kerriajaponica)、平枝栒子(Cotoneasterhorizontalis)、鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)、冻绿(Rhamnusutilis)、小蜡(Ligustrumsinense)、山香圆(Turpiniamontana)、贝叶越桔(Vacciniumconchophyllum)、润楠(Machilusnanmu)、金山荚蒾(Viburnumchinshanense)、金丝桃(Hypericummonogynum)等,其中山香圆、润楠、鹅耳枥、化香树(Platycaryastrobilacea)、盐肤木(Rhuschinensis)、毛樱桃(Cerasustomentosa)等的高度达到3～4 m,居于灌木层的上层.

草本层高度0.03～1.5 m,盖度在10%～50%之间,以禾本科、莎草科、菊科、蕨科(Pteridiaceae)等为主,其中重要值大于3%的种类有芒(Miscanthussinensis)、穹隆苔草(Carexgibba)、白苞蒿(Artemisialactiflora)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、冷水花(Pileanotata)、三脉紫菀(Asterageratoides)、拂子茅(Calamagrostisepigeios)和打破碗花花(Anemonehupehensis)等8种(表4),为草本层的优势种.

2.4群落物种多样性据样方调查统计,金佛山巴山榧树灌丛群落共有维管束植物176种.从表5可以看出,各样地物种丰富度(S)表现为灌木层>草本层,灌木层的物种共116种,占群落物种总数的65.91%.从不同样地间物种丰富度的大小来看,位于海拔1 400 m以上的样地4、5的丰富度较高,而位于1 380 m以下的样地1、2、3的丰富度较低,即样地5>样地4>样地1>样地2>样地3.表明该群落物种丰富度随海拔高度变化而分异,总体上随海拔升高而增加.群落物种丰富度不仅受到群落所处地水热条件的制约,还受到人为活动的干扰[17].样地2、3由于石隙多,保水、持水差,且受人为干扰较大,因此其丰富度较样地1低.

Simpson指数(D)和Shannon-Wiener指数(H′)在各样地、层次中均有较明显的变化,其变化趋势与物种丰富度完全一致,基本上随海拔升高而上升,且灌木层>草本层.Pielou均匀度指数(Jsw)则表现出与物种丰富度近于相反的趋势,即随海拔的升高均匀度指数逐渐变小,这在灌木层中十分明显；各样地灌木层的均匀度指数也高于草本层.说明金佛山巴山榧树灌丛群落的物种分布具有明显的不均匀性,不同海拔高度群落灌木层和草本层的种类组成及其数量特征差异显著.

3 讨论

巴山榧树通常散生于我国亚热带山地的常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林和针阔叶混交林中,喜温凉湿润环境,主要生长在山坡林下阴湿处、沟谷溪边及悬崖峭壁上,呈岛屿化斑块分布[1-2].金佛山喀斯特地貌上残存的巴山榧树灌丛群落系林木砍伐后形成的次生灌丛,该群落特征是本地区气候条件、喀斯特石灰岩山地生境及人类活动强烈干扰的综合反映.

表 2 金佛山巴山榧树群落叶的性质

表 3 巴山榧树群落灌木层植物的重要值

表 4 巴山榧树群落草本层植物的重要值

表 5 巴山榧树群落物种多样性指数

金佛山巴山榧树群落中富含古老成分,如樟科、桦木科、毛茛科(Ranunculaceae)、榆科(Ulmaceae)、壳斗科(Fagaceae)、胡桃科(Juglandaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)、槭树科(Aceraceae)、冬青科(Aquifoliaceae)；榧树属、小檗属、荚迷属、三尖杉属(Cephalotaxus)、穗花杉属(Amentotaxus)、冬青属(Ilex)、新木姜子属(Neolitsea)、山胡椒属(Lindera)、越桔属(Vaccinium)、菝葜属、槭属(Acer)等.被列入《中国物种红色名录》[18]的有巴山榧树、三尖杉、穗花杉、贝叶越桔、银叶桂(Cinnamomummairei)、香果树(Emmenopteryshenryi)、罗浮槭(Acerfabri)、色木槭(A.pictum)等8种.这些区系成分有力地说明了金佛山巴山榧树群落的残遗性质以及保护这类珍稀植物群落的必要性.

植物的生活型是群落外貌最重要的标志,是植物群落对环境条件的综合反映,其重要性不亚于群落的种类组成[19].金佛山巴山榧树群落中高位芽植物占据绝对优势,其物种数、频度、盖度均居各类生活型之首,反映了本地区温暖湿润的植物气候特征.M. C. Messias等[10]对巴西米纳斯吉拉斯州石英岩和铁英岩出露地区植物生活型谱的研究表明,不同生境的植被谱差异显著,在比较不同地区的生活型谱时,植被谱较区系谱和频度谱更有效.区系谱反映的是群落中各类生活型物种的丰富度,当这些物种被赋予频度和盖度数量特征后,生活型谱的实用性更加明显.在野外调查时,由于一些物种的个体数量难于计数,草本植物的密度获取困难,而盖度较频度和密度更不依赖于样地大小,并且盖度可以用来评估各类生活型植物,具有可比性,因此盖度可能是最有用的参数[10-11].本研究以各类生活型的物种数、频度和盖度数据构建了金佛山巴山榧树群落的3种生活型谱,结果表明各类生活型在区系谱、频度谱和植被谱中的比例有所变化,其总体趋势基本一致,但一年生植物和地上芽植物2种生活型所占比例大小在不同生活型谱中存在差异,区系谱和频度谱中一年生植物所占比例高于地上芽植物,而植被谱则相反,植被谱可能更真实地反映了各类生活型在该群落中的地位.

植物群落结构是群落中各种植物在空间、时间上的配置状况,是植物与其生长环境相互作用的结果[17,20].尽管巴山榧树在亚热带森林植被中只是伴生种[1-2],但在金佛山喀斯特山地灌丛中其重要值居灌木层首位,然而又与其他物种的重要值相差不大,其优势地位不显著.在巴山榧树灌丛群落中绝大多数乔木树种幼苗和灌木集中在同一层片,以同一方式利用共同资源,竞争激烈,群落处于不稳定的次生演替阶段.在群落演替进程中,巴山榧树、润楠、鹅耳枥、化香树、盐肤木等常绿和落叶优势树种将在群落结构、演替和恢复等方面起着重要作用,该灌丛在自然状态下具有演替为常绿落叶阔叶混交林的趋势.

周先容等[1-2]研究表明,海拔是各类非生物因子中影响巴山榧树分布的最主要因素,海拔可能通过影响光照、温度和生物因子对巴山榧树产生作用,生物因子对巴山榧树生长发育和生存的影响也十分明显.本次调查的巴山榧树灌丛群落位于海拔1 340～1 430 m,该群落的物种丰富度指数和多样性指数随海拔升高而增加,较高海拔样地中有更多的乔木幼树和灌木为巴山榧树幼苗生长提供遮光的环境,同时也可免遭更严重的人为破坏,因此巴山榧树的多度随海拔升高有所增加.该灌丛群落位于金佛山甑子岩附近,受开矿、樵采和放牧等影响较大,群落具有明显的次生性.从保护生物多样性的角度出发,应严格限制涉及自然保护区的开发建设活动,同时加强珍稀植物群落的抚育管理,恢复与重建喀斯特森林生态系统对于金佛山巴山榧树种群的保护显得尤为重要和迫切.

致谢野外调查得到西南大学刘玉成教授的指导和金佛山自然保护区管理局的支持；课题研究还得到长江师范学院科研基金(2013XJYB002)的资助,谨致谢意!

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