温度升高对不同生活型植物光合生理特性的影响

赵娜，李富荣.广东轻工职业技术学院环境工程系，广东 广州 50330；.广东省农业科学院农产品公共监测中心，广东 广州 50640



温度升高对不同生活型植物光合生理特性的影响

赵娜1，李富荣2
1.广东轻工职业技术学院环境工程系，广东 广州 510330；2.广东省农业科学院农产品公共监测中心，广东 广州 510640

摘要：为探讨未来温度升高对不同生活型植物的影响，选取了华南地区常见且分布较广的11种木本植物、7种草本植物和3种藤本植物为研究对象，通过人工模拟温度升高（20、25、30、35 ℃）的实验方法研究其光响应曲线及特征参数。结果表明，木本植物中大叶相思（Acacia auriculaeformis）、无患子（Sapindus mulorossi）、樟树（Cinnamomum camphora）罗汉松（Podocarpus macrophyllus）、降香黄檀（Dalbergia odorifera）和马樱丹（Lantana camara）的光合生理指标在不同温度下差异均不显著；麻楝（Chukrasia tabularis）的光补偿点（LCP）和气孔导度（Gs）随着温度升高而升高；火力楠（Michelia macclurei）和海南蒲桃（Syzygium cumini）的胞间CO2浓度（Ci）随着温度的升高而下降；海南石梓（Gmelina hainanensis）的Gs和Ci均随着温度升高而下降，其最大净光合速率（Pmax）在不同温度下差异不显著；凤凰木（Delonix regia）的Pmax和Gs随着温度升高而升高，在30 ℃达到最大。草本植物中，香根草（Vetiveria zizanioides）、华南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、马齿苋（Portulaca oleracea）的光饱和点（LSP）、LCP、Pmax、Ci在不同温度下均差异不显著，Gs随着温度的升高而增大；飞扬草（Euphorbia hirta）、升马唐（Digitaroa ciliaris）、中华结缕草（Zoysia sinica）的Pmax和Gs随着温度升高而增大。金钟藤（Merremia boisiana）、薇甘菊（Mikania micrantha）和厚叶悬钩子（Rubus crassifolius）的Pmax、Gs随着温度的升高而增大，在30 ℃时达到最大值；LCP随着温度的升高而增大；LSP在不同的温度下无显著性差异。厚叶悬钩子的Ci在不同温度下无显著性差异；金钟藤的Ci随着温度升高而增大，在30 ℃达到最大值；薇甘菊的Ci和温度呈正相关。与木本和草本植物相比，温度升高对藤本植物的Pmax、Gs、LCP和Ci促进作用更为显著。

关键词：温度升高；生活型；光合作用；木本植物；草本植物；藤本植物

ZHAO Na,LI Furong.Effects of Enhanced Temperature on the Photosynthetic Characteristics in Different Life-form Plants [J].Ecology and Environmental Sciences,2016,25(1):60-66.

由于人类活动日益加剧，大量温室气体，如CO2、甲烷、氮氧化物、卤代烃等进入大气圈导致了温室效应。温室效应使得全球气温升高，20世纪全球的平均气温升高了约0.6 ℃，据研究预测，至2100年，全球的平均温度将上升1.8～4.0 ℃（Schneider，2001；IPCC，2007）。植物生活型作为植物对外界环境适应的外部表现形式，生活型相似的植物在适应环境方面具有趋同性，是生物对综合环境条件的长期适应而在性状上反应出来的类型（颜忠诚，2001）。探讨不同生活型植物对环境变化的响应规律，对预测不同区域乃至全球植被格局的改变具有重要意义。其中，全球温度升高对不同生活型植物的影响研究已是目前生态学研究的热点问题之一。目前，在个体、种群和群落尺度上，温度升高对植物的影响已有很多研究。在高海拔和高纬度地区的生态系统，温度升高会改变生物气候（Hoffmann et al.，2010）、叶片形态（Hudson et al.，2011）和生长（Arft et al.，1999）。有研究表明气候变化会影响生物之间的关系（Tylianakis et al.，2008），特别是受温度限制的生态系统，例如高海拔环境（Klanderud，2005）。根据模型预测，温度上升5 ℃，小兴安岭大部分主要树种显示出不同程度的衰退趋势，只有蒙古栎等耐高温、干旱的阳性树种能够较好地适应未来的高温环境（张峥，2011；赵娟等，2013）。甘肃地区大乔木、乔木类和大灌木等树体较高的生活型生长与年均温度呈正相关关系（王国宏等，2001）。极端温度（低温或高温）对木本植物的危害极大（杨金艳等，2003）。温度升高会改变不同生活型植物分布，增加非禾本草本植物和灌木的生长和分布，减少禾本草本植物的生长和分布（Camac et al.，2015）。刘贤赵等（2015）通过人工控制温度研究C3、C4草本植物碳同位素组成对温度的响应，结果表明，C3植物的δ13C平均值随温度增加而显著变低，C4植物的δ13C平均值随温度增加表现为先增大后减小的抛物型变化。

植物的光合作用是地球上最重要的生物化学反应之一，极易受到温度变化的影响（Mackey et al.，2013）。光合指标的测定与分析，可反映植物的生理特征（Pierangelini et al.，2014）。温度是影响植株生长发育的重要因子，是植株光合速率变化的主要限制因素，叶片光合速率的高低，对有机物质合成、运输及积累具有重要意义（闫伟平等，2015）。在高山地区和极地的夏季，增温对植物生长的促进影响较小，可能是因为植物光合速率不受季节升温的限制，寒带地区的植物能够在较低的温度下达到最大光合速率（Chapin，1983）。目前，对华南地区不同生活型植物的光合生理特性对于温度升高的响应的研究鲜见报道。本研究通过比较11种木本植物、7种草本植物和3种藤本植物光合生理特性对不同温度的响应，从而揭示温度升高对不同生活型植物的光合生理特性影响规律。

1　材料与方法

1.1实验材料

本研究以华南地区常见且分布比较广的11种木本植物、7种草本植物和3种藤本植物为研究对象。木本植物包括大叶相思（Acacia auriculaeformis）、无患子（Sapindus mulorossi）、樟树（Cinnamomum camphora）、麻楝（Chukrasia tabularis）、罗汉松（Podocarpus macrophyllus）、火力楠（Michelia macclurei）、降香黄檀（Dalbergia odorifera）、海南石梓（Gmelina hainanensis）、海南蒲桃（Syzygium cumini）、凤凰木（Delonix regia）和马缨丹（Lantana camara）。其中马樱丹为外来种，原产南美洲，现广泛分布于热带、亚热带地区（周红等，2009）。

藤本植物包括金钟藤（Merremia boisiana）、薇甘菊（Mikania micrantha）和厚叶悬钩子（Rubus crassifolius）。其中薇甘菊原产南美洲，是华南乃至东南亚以及太平洋地区入侵较严重的外来种之一，是一种危害经济作物和森林植被的杂草，被称为“森林杀手”（向言词等，2002；邵华等，2003）。金钟藤为土著灾变种（黄乔乔等，2015），曾在2004年底呈现突发性大面积灾害，造成广州市天河区太和嶂山上300多公顷山林受害（王伯荪等，2005）。

草本植物包括华南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、香根草（Vetiveria zizanioides）、飞扬草（Euphorbia hirta）、升马唐（Digitaroa ciliaris）、中华结缕草（Zoysia sinica）、三裂叶蟛蜞菊（Wedelia trilobata）和马齿苋（Portulaca oleracea）。三裂叶蟛蜞菊为外来入侵种，原产于热带美洲，20世纪70年代作为地被植物被引入我国，目前为华南地区常见的杂草和园林绿化植物，其群落中少见其他杂草（江贵波等，2007）。

1.2测定方法

选取长势健康、受光均匀的盆栽植物作为实验对象。试验期间保证水分充足，无病虫害、肥等非实验因素影响。利用人工气候箱（RXZ-100B型）模拟不同的温度条件，将盆栽种植的各植物放进人工气候箱内进行温度处理，然后测定其光合生理生态指标。设置20、25、30、35 ℃等4个温度梯度。各温度下处理30～45 min后，使用美国LI-COR公司（LI-COR Co.Ltd.，Lincoln，Nebraska，USA）生产的Li-cor 6400型便携式光合作用分析系统测定植物的光合作用，时间是上午8:30─11:00之间。测定时，每种植物随机选择3盆，每盆植物选1片叶子，叶子的年龄、颜色、大小、位置都尽量一致，每个叶片重复测3次。光强由Li-cor 6400红蓝LED光源进行自动控制，光合有效辐射分别设定为2 000、1 500、1 000、750、500、400、350、200、100、50、30、10、0 µmol·m-2·s-1共14个梯度，测定前先用2 000 µmol·m-2·s-1的光照进行充分诱导，待光合速率稳定后，开始测定光合作用的光响应曲线，光强由高到低设置，此做法有助于减少气孔开放和光合诱导所需的平衡时间。光合作用光响应曲线的测定及模拟是植物光合生理生态学研究的重要手段之一（曾小美等，2002）。CO2摩尔分数设定为380µmol·mol-1，由CO2小钢瓶供应CO2气体。叶面积温度由Li-cor 6400控制器随不同的温度处理而控制。

将不同叶面光强（Qleaf）和对应的净光合速率（Pn，µmol·m-2·s-1）值做散点图可以得到光合-光响应曲线。然后用标准二次曲线方程：

拟合出相关系数r。根据方程系数可以计算光饱和点（LSP，µmol·m-2·s-1）和最大光合速率（Pmax，µmol·m-2·s-1）：

本研究中是用0～100 μmol·m-2·s-1光-光合速率曲线的斜率求得的。同时可以用公式：

求出光补偿点（LCP，µmol·m-2·s-1）。

植物气孔导度（Gs，mol·m-2·s-1）和胞间CO2浓度（Ci，µmol·mol-1）在光照800 µmol·m-2·s-1、湿度65%～70%环境条件下测定。

1.3统计分析

使用SPSS 11.5（SPSS，Chicago，USA）和Microsoft Excel 2003软件对各项试验指标测定数据进行统计分析。各个物种的光合生理指标在不同温度之间的差异显著性分析采用One-way ANOVA结合Duncan检验法进行。若P＜0.05，则认为均值之间有显著差异。

2　结果与分析

2.1温度升高对木本植物的光合生理指标的影响

光饱和点和光补偿点反映植物利用光照的能力，气孔导度表示的是气孔张开的程度，影响光合作用、呼吸作用以及蒸腾作用（Niu et al.，2014）。胞间CO2浓度是反映大气输入和细胞光合利用、光呼吸的CO2动态平衡瞬间浓度（李国泰，2002）。由表1可见，本研究所涉及的11种华南地区常见木本植物中有7种植物在不同温度下的LSP、LCP、Pmax、Gs、Ci均差异不显著，分别为大叶相思、无患子、樟树、罗汉松、火力楠、马樱丹，说明温度可能并非影响其光合作用的主要因素。

另外4种木本植物在不同温度下其光合生理指标出现了一定的差异。如麻楝的LCP和Gs随着温度升高而升高；火力楠和海南蒲桃的Ci随着温度的升高而下降；海南石梓的Gs和Ci都随着温度升高而下降，而它们的最大净光合速率在不同温度处理下差异不显著；降香黄檀的Pmax对温度升高有所下降，而其他指标在不同温度处理下差异不显著，说明温度对Pmax的影响不显著，Pmax不受气孔因素限制；凤凰木的Pmax和Gs在30 ℃前随着温度升高而升高，说明Gs和Pmax有相关性，气孔导度增大有助于CO2扩散到叶肉细胞里，有助于增强最大净光合速率。结果显示，除凤凰木外，温度升高对大部分木本植物的光合生理特性影响不显著。

2.2温度升高对草本植物的光合生理指标的影响

由表2所示，本研究所涉及的7种华南地区常见草本植物中，香根草、华南毛蕨和马齿苋等3种草本植物的LSP、LCP、Pmax、Ci在不同温度下的差异均不显著，说明这些植物的光合生理特性受温度影响不显著。升马唐、飞扬草和中华结缕草的Pmax、Gs和温度呈正相关，Ci在不同温度下无显著性差异，可能的原因是，温度升高减少了该植物的CO2的溶解度。三裂叶蟛蜞菊的Pmax和Gs随温度升高而增大，在30 ℃达到最大，LSP不受温度影响，LCP随着温度升高而增大，说明随着温度升高，三裂叶蟛蜞菊利用弱光的能力降低，未来随着全球变暖更适宜生活在生境破坏、无林冠层遮蔽的地方。温度升高对草本植物的影响因物种不同而不尽相同。

2.3温度升高对藤本植物的光合生理指标的影响

由表3所示，3种华南地区常见的藤本植物厚叶悬钩子、薇甘菊和金钟藤的Pmax、Gs随着温度的升高而增大，在30 ℃时达到最大值，温度达35 ℃时该光合指标下降。其中，薇甘菊的Pmax为20.04 µmol·m-2·s-1，金钟藤Pmax为14.65 µmol·m-2·s-1，厚叶悬钩子Pmax为7.47 µmol·m-2·s-1。其原因可能是，温度超过了最适温度，减少了CO2的溶解度和Rubisco酶对CO2的亲和性。薇甘菊和金钟藤的Ci随着温度上升而增大，厚叶悬钩子的Ci变化不显著，LCP随着温度的升高而增大，说明利用弱光的能力减弱。3种藤本植物LSP在不同的温度处理下差异不显著。30 ℃内，温度升高与藤本植物的光合生理指标呈正相关。

3　讨论

本研究比较了不同生活型植物对温度的响应，揭示温度升高下各个生活型植物光合生理指标的变化。由上述结果可知，不同生活型的植物对温度升高的影响规律有所不同。其中，大部分木本植物的光合生理指标在不同温度处理下差异并不显著。但也有少数木本植物在温度升高环境下具有很强的调节能力，促进其光合作用，比如本研究中的凤凰木，这同任洁等（2014）对杨树的研究结果一致。

在不同温度处理下，不同的草本植物光合生理指标的在种间的差异较大。温度升高对一部分草本植物光合生理指标的影响没有显著性差异，如香根草、华南毛蕨和马齿苋。温度升高将会提高部分草本植物比如三裂叶蟛蜞菊、飞扬草、升马唐和中华结缕草的光合生理指标。叶片光合速率的高低，对有机物质合成、运输及积累具有重要意义（闫伟平等，2015）。三裂叶蟛蜞菊是目前在华南地区入侵危害较大的入侵种之一（江贵波等，2007），飞扬草在柳州也属于入侵植物（石亮成等，2009）。因此，在未来温度持续升高的情况下可能会进一步促进这些植物的生长。

藤本植物本身作为森林的层间植物，是热带雨林的重要组成部分，常常生长在开放的生境，比如林窗、森林边缘和被干扰的森林。藤本植物能够降低树苗的存活率，以绞杀树木、争夺资源的方式限制树木的生长（Schnitzer et al.，2005），非常擅长快速占领受到干扰的土地，减少生物多样性（Chen et al.，2008；Schnitzer et al.，2010），增加森林的破碎化程度（Schnitzer et al.，2002）。一旦藤本植物在林窗内繁殖起来，这个林窗就会持续多年，并且会延缓森林演替的进程（Schnitzer et al.，2001）。

表1　温度升高对木本植物的LSP，LCP，Pmax，Gs和Ci的影响Table 1　Effects of temperature enhancement on LSP,LCP,Pmax,Gsand Ciof woody plants

相比较同等环境生长的木本植物，藤本植物有较高的比叶面积（Cai et al.，2009）、更快的叶开展速度（Avalos et al.，1999）和更快的周转率（Avalos et al.，2007）。藤本植物厚叶悬钩子、薇甘菊和金钟藤的Pmax、Gs、Ci随着温度升高而升高，差异显著，说明光合生理指标受气孔因素影响，Gs增大、

Ci升高会大大增强Pmax；LCP随着温度升高而增大说明其利用弱光的能力减弱，但藤本植物有攀援习性，光照并不能成为其限制因子。有研究证明，温度升高能够促进薇甘菊种子的萌发和生长，增强其化感作用，加速薇甘菊的生长（王瑞龙等，2012）。据报道，金钟藤为土著灾变种（黄乔乔等，2015），近几十年，由于全球变化，一些土著种也泛滥成灾（Hooftman et al.，2006；Valéry et al.，2009），这些土著灾变种可能与外来入侵种具有相似性状（Shen et al.，2011）。已有研究表明，金钟藤的年均生长量和年均温度呈正相关（叶有华等，2006），随着温度升高，金钟藤种子发芽率、发芽指数、活力指数均上升，地上部分受温度影响会加快生长（倪广艳等，2005）。金钟藤在我国分布于海南、广西、云南和广东，在越南也有分布。无论在原分布中心或新分布地，都成蔓延扩散成灾。金钟藤在广州地区的分布与蔓延与全球变暖密切相关，可能是因为全球变暖激活了潜在的本地物种（王伯荪等，2009）。未来温度升高可能是藤本植物泛滥的诱因之一。

表2　温度升高对草本植物的LSP，LCP，Pmax，Gs和Ci影响Table 2　Effects of temperature enhancement on LSP,LCP,Pmax,Gsand Ciof herbs

表3　温度升高对藤本植物的LSP，LCP，Pmax，Gs和Ci的影响Table 3　Effects of temperature enhancement on LSP,LCP,Pmax,Gsand Ciof lianas

4　结论

综上，3种不同生活型植物在本实验条件处理下，其光合生理指标对温度的响应不同。温度升高只对部分木本植物的光合生理指标有促进作用，对大部分的木本植物的光合生理指标影响不明显，而对不同种草本植物光合生理指标的影响差异很大。在30 ℃内，温度升高与藤本植物光合生理指标均呈正相关，说明藤本植物相比较木本植物和草本植物，在全球变暖下有更强的适应能力，甚至有些土著藤本植物可能会变成有害植物。与藤本植物相比较，草本植物受林间光照的限制较大，不能大面积危害森林，而藤本植物由于具有攀援习性，不仅可以危害森林和果园，而且可以危害田间地头。所以，随着全球温度升高的趋势日益明显，林业相关部门要进一步加强对森林中藤本植物的监控。

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Effects of Enhanced Temperature on the Photosynthetic Characteristics in Different Life-form Plants

ZHAO Na1,LI Furong2
1.Environmental Engineering Department,Guangdong Industry Polytechnic,Guangzhou 510330,China; 2.Public Monitoring Center for Agro-product of Guangdong Academy of Agricultural Sciences,Guangzhou 501640,China

Abstract:To explore the effects of enhanced temperature on the photosynthetic characteristics in different life-form plants,we chose 11 woody plants,7 herbaceous plants and 3 vines in South China and measured their characteristic parameters of the light response curves under four temperature levels (20,25,30 and 35 ℃).We found no significant difference in the photosynthetic characteristics for most of the woody plants among the different temperatures,such as Acacia auriculaeformis,Sapindus mulorossi,Cinnamomum camphora,Podocarpus macrophyllus,Dalbergia odorifera and Lantana camara.The light compensation point (LCP) and stomatal conductance (Gs) of Chukrasia tabularis were raised,while the intercellular CO2concentrations (Ci) of Michelia macclurei and Syzygium cumini were decreased with rising temperature.As the temperature was increased,Gsand Ciof Gmelina hainanensis were decreased while the maximum net photosynthetic rate (Pmax) showed no significant difference.Pmaxand Gsof Delonix regia increased with increasing temperature until 30 ℃.Under different temperatures,there was no significant difference for light saturation point (LSP),LCP,Pmaxand Ciof some herbaceous plants,such as Vetiveria zizanioides,Cyclosorus parasiticus and Portulaca oleracea,except Gselevated with raising temperatures.Pmaxand Gsof other herbaceous plants,such as Wedelia trilobata,Digitaroa ciliaris,Euphor bia hirta and Zoysia sinica,were elevated with raising temperatures,while their LCP showed a reserved trend.For all three vines,such as Merremia boisiana,Mikania micrantha and Rubus crassifolius,LCP,Pmax,Gsand Ciincreased with increasing temperatures.Additionally,compared with woody and herbaceous plants,the rising temperatures performed more promotion effects on the photosynthetic characteristics of vines.

Key words:increasing temperature; life form; photosynthesis; woody plant; herbaceous plant; vine

收稿日期：2015-10-07

作者简介：赵娜（1982年生），女，讲师，硕士，主要从事恢复生态学、污染生态学研究。E-mail:2012009035@gditc.edu.cn

基金项目：广东省科技厅软科学研究计划项目（2015A070709018）；广西自然科学基金项目（2013GXNSFBA019071）；广东轻工职业技术学院自然科学基金项目（KJ201410）

中图分类号：Q948.11

文献标志码：A

文章编号：1674-5906（2016）01-0060-07

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.01.009

引用格式：赵娜,李富荣.温度升高对不同生活型植物光合生理特性的影响[J].生态环境学报,2016,25(1):60-66.