水稻穗形成期高温影响的研究进展

王亚梁，张玉屏，曾研华，陈惠哲，向 镜，林贤青，朱德峰*

（1.中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，浙江杭州 310006；2.中国农业科学院研究生院，北京 100081）

水稻穗形成期高温影响的研究进展

王亚梁1，2#，张玉屏1#，曾研华1，陈惠哲1，向 镜1，林贤青1，朱德峰1*

（1.中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，浙江杭州 310006；2.中国农业科学院研究生院，北京 100081）

随着气候变化的加剧，水稻穗形成期受到了高温的影响。本文综述了穗形成期高温胁迫对水稻穗部性状的影响，阐明了高温对穗部性状影响的机制，概述了高温试验的研究方法和高温应对措施，并为开展穗形成期的耐热性研究提出了展望。

水稻；穗形成期；高温胁迫

随着经济发展和社会进步，人民生活水平不断提高，与此同时，温室气体的排放量逐年增多，引起地球表面温度不断上升。政府间气候变化专门委员会第一小组第五次评估报告［1］指出，近130年，全球地表平均温度升高了0.85℃，预计未来100年内地球表面温度还会升高0.3～4.8℃。过去60年的气象资料表明，我国现在的平均温度比1950年上升了1.23℃［2］，气候变暖导致极端短期高温频发，使高温成为影响水稻生长发育的重要因素之一。Peng等［3］通过分析国际水稻研究所25年来水稻生长的温光资料得出，平均夜间最低温度上升1℃，水稻产量减少10%。2003年夏季发生的中稻高温危害使得从四川成都平原到南京地区的各主要水稻产区的产量大幅下降。水稻开花期遭遇高温危害对水稻产量影响最大，通过调整播期，推迟水稻播种，使单季稻高温期与水稻花期错开是克服花期高温危害的主要措施。但随着气候变暖的加剧，我国长江中下游及江淮流域稻区高温期有明显提前趋势，由于播期调整和高温天气的提前，使得水稻穗分化期遭遇高温天气的概率增加。多年来，国内外专家已就高温胁迫对水稻穗形成期特别是孕穗期的影响进行了许多研究，朱晓莉等［4］分析影响江淮地区水稻生产诸多因素后指出，拔节孕穗期温度对水稻产量贡献率为-66.46%，随着温度的进一步上升，对水稻增产不利。本文综述了穗形成期高温对稻穗发育进程、颖花分化退化和花粉结实等方面的影响及其影响机制的研究进展，并据此建议开展水稻穗形成期耐热性研究，旨在为水稻抗高温栽培和耐热育种提供参考依据。

1 水稻穗形成期的温度变化

气候变化使我国极端高温频发，高温提前发生，2013年长江中下游流域地区6月上旬就有36℃以上高温报道。2013年7月，浙江大部分地区出现了37℃以上高温，极端高温达41℃，持续时间在3 d以上。这一时段正值水稻幼穗发育期，高温对水稻生产造成不良影响。以杭州为例统计了近10年7月中旬（7月14-18日）和下旬（7月23-27日）2个时间段的温度，结果表明，其中有5年在7月中旬出现连续3 d以上的35℃高温，7月下旬出现35℃以上连续性高温天气的现象也愈趋频繁，2011-2013年连续3年在7月23-27日期间的最高温度大于36℃，2013年甚至出现40℃以上高温。随着全球气候变化，单季稻受高温胁迫的时段变长，单季稻穗形成期遭遇连续高温天气的概率大增。

2 穗形成期高温对水稻穗部性状的影响

2.1 穗发育进程

穗形成期温度高低直接影响作物穗分化进程，每完成一个幼穗分化阶段，都需要一定的积温。感温型水稻生育期受温度影响较大，温度高使积温快速增加，穗分化加快，幼穗发育阶段经历的时间缩短。有报道显示，当夜温从27℃上升到32℃，水稻会提前2 d抽穗［5］。对于光周期敏感型的水稻来说，穗分化主要取决于短日照时数，而高温对短日诱导穗分化有明显的促进作用［6］。此外，不同类型水稻穗分化适宜温度不一［7］，如适宜籼稻穗分化的最高温度为33.3℃，粳稻为33.1℃，适宜粳稻穗分化的最适温度为26.7℃，高温也会对此产生明显影响。

2.2 稻穗和颖花

稻穗由穗轴、一次枝梗、二次枝梗和颖花组成。穗形成期对水稻进行高温处理，会导致稻穗变短、穗粒数变少［8-9］、颖花和枝梗退化［10］。穗形成期，高温对水稻穗粒数的影响主要通过对颖花数的影响表现出来。颖花数是每穗实粒数的基础，颖花分化和颖花退化共同决定了每穗的颖花数。幼穗发育通过颖花原基分化期后，每穗的颖花数达到了最大值，Yao等［11］发现，同一品种颖花的分化数差异不显著，但不同温度处理下颖花退化有很大差异。娄伟平等［12］研究发现穗颖花数在适宜温度范围内随温度的变化呈“倒抛物线”关系，适宜形成大穗的最高温度为30.1℃。

2.3 籽粒结实

孕穗期高温日数与危害积温对结实率的影响达极显著［13］，Nguyen等［14］通过模拟得出，减数分裂期超过31℃的高温下，水稻的结实率和高温度时（温度与31℃的差的小时积累）符合logistic函数，随着高温度时的增加，结实率下降。石春林等［15］研究表明，二次方程能拟合减数分裂期高温与日相对结实率之间的关系。

幼穗发育后期部分颖花不育是导致结实率降低的主要原因，而幼穗分化后期遭遇高温会造成花粉不育。Prasad等［16］对8个水稻进行高于环境温度5℃的高温处理，发现花粉量较环境条件下有不同程度的下降，N22花粉量下降了25.5%。Mohammed等［5］在试验中发现，当温度从27℃升高至32℃，花粉量下降了20%。研究显示，孕穗期高温会使花粉发育异常而导致花粉败育。邓运等［17］研究发现小孢子形成期间，高温会导致细胞排列失去正确的方向，四分体分裂受阻，花粉成熟时高温绒毡层细胞非正常分解，生殖细胞排列不正确，花粉形态异常。减数分裂期高温显著降低了花粉的可育率和花药的开裂率［18］，孕穗期温度超过35℃后，花药直径变小，花药中蛋白质和水含量下降［19］。

穗形成期高温胁迫下水稻籽粒性状也发生了变化，主要通过影响颖花大小而影响籽粒性状。研究发现全天高温处理使热敏感性品种籽粒的长宽变小［10］，曹云英等［18］报道热敏感性品种双桂1号的粒宽在减数分裂期遇高温胁迫后缩短。另有研究表明，穗形成期的高温处理会导致水稻粒重下降［20］。粒重取决于颖花大小与谷粒饱满两个因素，粒大才能粒重，颖花大小是粒重的基础。

3 高温对穗部性状的危害机制

水稻穗形成期高温会导致颖花及枝梗分化、退化，对花粉育性的影响会引起穗粒数与结实率的下降。水稻的营养生长量以及碳、氮代谢的协调是形成大穗的基础，但现有研究表明，各生态与栽培因子会通过影响同化物供应而造成颖花退化［21］。幼穗分化期经高温处理，呼吸消耗的增加减少了对幼穗的同化物供应强度［22］，导致地上部干物质量下降［14］，Yao等［11］测定了温度处理之后地上部的干物质量和含氮量，发现干物质重越高，颖花退化数越低。杨洪建等［23］利用FACE处理水稻后，发现碳代谢增强，氮代谢减弱，认为碳氮代谢不协调可能是影响颖花退化的主要因素。虽然高温胁迫下水稻碳代谢减弱，与FACE处理下的结果不一，但不可否认高温下碳氮代谢受到影响应是颖花与枝梗退化的因素之一。碳代谢主要取决于光合作用，光合速率高低水平与水稻耐热性相关，谢晓金等［24］在孕穗期对水稻进行高温处理，发现热敏感性水稻叶片SPAD值和LAI随着高温胁迫的加剧会不断下降。淀粉是光合作用的主要产物，也是花粉发育的能量来源和主要充实物，高温胁迫下花粉活性和水稻籽粒结实率的下降与淀粉量下降有极显著的关系［25］。此外，研究发现高温下叶片总氮量降低［26］，植物中硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性显著下降［27］，氮代谢受阻。

细胞分裂素和生长素对幼穗发育有显著的调控作用，适宜的IAA/ZT比值对颖花数形成作用显著［28］。颖花分化时细胞分裂素含量越高，颖花分化延迟，分化量越大［29］，而细胞分裂素对每穗粒数具有决定作用［30］。黄静静等［31］在穗分化始期喷施6-BA用以提高穗部细胞分裂素，发现对枝梗和颖花分化有很大的促进作用。高温下内源激素代谢紊乱对幼穗和花粉发育不利。据报道，减数分裂期受到高温胁迫，会导致热敏感性品种生长素、细胞分裂素含量下降，乙烯释放速率增加，花粉发育代谢紊乱［32-33］。Sakata等［34］认为生长素合成减少是导致花粉不育的重要因素，水稻花药中IAA含量降低，会导致花粉萌发潜能下降。另外，过氧化物的积累是高温胁迫下主要的生理变化，表现为过氧化氢、丙二醛等氧化物含量上升［18］。敏感性品种清除活性氧能力较弱，随着高温胁迫时间的延长，生物膜过氧化严重，质膜失去功能，渗透调节作用下降，细胞中脯氨酸下降，游离氨基酸、可溶性糖、可溶性蛋白等渗透调节物质外流，渗透平衡被打破，生长细胞和花粉受到严重伤害而导致育性下降［31］。另有研究表明［8，35-36］，高温使决定颖花数、花粉发育与穗长的基因片段表达发生改变，颖花发育及决定穗长的基因表达受到抑制，水稻花粉发育过程中基因表达紊乱会导致减数分裂提早发生，花粉退化。

总而言之，穗形成期高温伤害的机制，归根结蒂在于高温胁迫打乱了水稻体内的生理物质代谢，从而影响幼穗生长和发育，改变穗部性状。

4 穗形成期高温危害的研究方法

目前，涉及高温胁迫对水稻穗形成期影响的研究多采用大田增温处理、大田分期播种、盆栽种植利用温室处理和人工气候箱处理等方式。

大田增温主要借助于远红外增温设备。1996年Nijs等［37］类比FACE（Free Air CO2Enrichment）系统，设计了FATI（Free Air Temperature Increase）系统，目前大多数在大田里开展的高温试验一般参照这个系统。对应于全开放式的增温系统，在大田里还可以利用远红外增温和控温系统进行半开放增温处理。另有报道称利用鼓风机加热系统进行小面积加热具有良好的效果，Shah等［20］利用鼓风机和加热管对大田里30 m2的小区进行加热，并用塑料布隔离，使小区温度上升了2℃，且各区域升温较均匀，取得了较好的效果。

大田分期播种主要是通过播种期的调整，使水稻幼穗分化期处于自然高温期来进行试验。该方法试验简单易行，可以对高温影响下的群体进行分析，便于研究肥水调控的影响，有利于直接指导水稻生产实践。

相对于大田试验，利用盆栽在温室和人工气候箱进行试验处理，可控性强，重复性好。温室处理包括玻璃温室和塑料薄膜温室。玻璃温室一般通过计算机程序自动控制温度变化，可控性优于塑料薄膜温室。但由于水稻每穗生长的不一致性，在试验中，一般都取单茎进行试验处理，工作量较大；并且如果处理不当，进行室外对照处理时，水稻还会在开花期遭遇自然高温胁迫，影响试验的可靠性。

但上述各种增温方法都未能充分考虑到对湿度的控制，常会导致增温后的湿度与大田环境不一致，而湿度也是影响水稻育性的主要因素。笔者所在课题组自建了多个人工气候箱，进行了多年的高温鉴定试验，并形成了一套高温鉴定方法，对全国各稻区主要水稻品种在抽穗开花期的耐热性进行了许多研究。但总体来看，在目前情况下，关于高温对幼穗分化影响的研究方法有待进一步改善。笔者认为，运用人工气候箱处理和大田分期播种相结合的方式，将群体和个体相结合进行研究可以提高研究的准确性。

5 水稻穗形成期高温应对策略

5.1 选育耐热性水稻品种

选育耐热性水稻品种是在高温气候条件下保证水稻产量的主要途径，不同的水稻品种在耐高温性上存在明显差异。耐高温品种受高温胁迫伤害较小，易形成大穗，具有高结实率。此外，耐热性品种还可以作为耐热亲本进行耐热性育种研究。方先文等［38］曾对不同国家和地区的58个品种进行孕穗期高温鉴定，筛选出极端耐热品种两份：冷水白和IRAT118；筛选出中等耐热品种6份。水稻基因型决定了水稻的耐性和抗性。赵志刚等［39］以USSR5（粳稻）/广解9号（籼稻）//USSR5进行QTL分析，发现第4条染色体上的RM241-RM1018区间基因表达可增强小穗耐热性，加性效应达20.9%。在今后的研究中运用现代分子育种技术，对高温下穗形成的过程进行基因定位，通过分子设计育种技术，将耐热性基因转入水稻，有望培育抗高温水稻。

5.2 强化水稻栽培，合理水肥管理

生长状况较好的水稻具有较高的抵御逆境的能力。合理水肥管理，培育壮秧，控制分蘖，茎秆生长粗壮，均有利于提高水稻的抗高温能力。穗原基开始分化时受水温影响较大，遇到高温天气，采用深水灌溉可以降低穗原基温度［40］，使幼穗分化环境处于一个相对适宜的环境当中，另有报道称干湿交替灌溉也有很好的效果［31］。肥料的合理施用在一定程度上可以弥补产量损失，吴晨阳等［41］研究表明，拔节期施用外源硅能使水稻花粉生长良好，可以提高高温下花粉育性，抑制水稻结实率下降。

5.3 利用化学调控技术

化学调控剂对克服高温伤害具有明显的作用。施用赤霉素和激动素能够改善水稻穗的组成和产量，对基部枝梗作用较为明显，显著缩小穗末端和基部枝梗分化的差距，并可提高穗的干物质重［42］。水杨酸对植物抗逆也有很好的作用，高温下向水稻喷施水杨酸能抑制花粉减小量，但夜温升高情况下作用不太明显［5］；甜菜碱也有类似作用。陈平福［43］研究表明，在穗分化期喷施生化制剂磷酸二氢钾和吨田宝有利于缓解高温伤害，并有一定的增产作用。郑乐娅等［44］研究表明水稻生育后期合理施用萘乙酸、吲哚乙酸、赤霉素、细胞分裂素等可以提高稻株剑叶的叶绿素含量，提高植株光合性能，增加干物质积累，从而补偿高温对水稻的伤害。

6 研究展望

我国水稻耐热性研究历史不长，2003年发生高温危害以来才开始得到比较多的关注。目前，我国科学家已对水稻品种在抽穗开花期进行了鉴定，筛选出了一些耐性品种。但总体来看，当前对水稻幼穗耐热性的研究尚存在许多不足，今后需加强以下方面的研究：鉴定现有种植的幼穗分化耐热型品种，并深入研究其遗传机制，加强新品种选育；水稻幼穗形成时间较长，一般可将水稻幼穗分化分为8个时期，有待于进一步深入研究高温对各个时期的影响，完善理论基础；积极开展抗高温胁迫水稻栽培技术的研究，与农业气象预警相结合，形成抗高温栽培技术体系，最大限度减少水稻产量损失。

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（责任编辑：高 峻）

S 511

A

0528-9017（2014）11-1681-05

文献著录格式：王亚梁，张玉屏，曾研华，等.水稻穗形成期高温影响的研究进展［J］.浙江农业科学，2014（11）：1681-1685.

2014-06-12

公益性行业专项（201203029）；现代农业产业技术体系建设专项（CARS-01-09B）

王亚梁（1992-），男，浙江义乌人，在读硕士研究生，研究方向为水稻高温胁迫。E-mail：wangyaliang1992@hotmail.com。张玉屏（1974-），女，安徽安庆人，副研究员，研究方向为水稻高产生理与栽培技术及水稻生产机械化。E-mail：cnrrizyp @163.com。王亚梁与张玉屏为本文共同第一作者。

朱德峰（1956-），男，浙江宁波人，研究员，研究方向为水稻高产生理与栽培技术及水稻生产机械化。E-mail：cnrice @qq.com。