克氏原螯虾营养需求的研究进展

■ 陈秀梅 王桂芹 申 斌 李 萌 徐 贺 丛林梅

（吉林农业大学动物科技学院，吉林长春130000）

克氏原螯虾俗称淡水小龙虾，也叫红螯虾或者小龙虾。原产于美国中南部、墨西哥北部。属节肢动物门、甲壳纲、十足目、爬行亚目、蜊蛄科、螯虾亚科、原螯虾属。1918年，克氏原螯虾由美国引进日本，20世纪30年代又由日本传入我国。先在南京、安徽滁县等地繁衍，后逐步扩展至华北、华中、华南等地（黄羽等，2011）。以肉质细嫩、营养丰富、风味独特而称誉世界，成为世界性消费的淡水虾类之一。

近几年来，在庞大的国内市场需求和加工出口量的背景下，湖北、安徽、江苏、江西等省已相继成为克氏原螯虾养殖的重点产区。随着国内学者在克氏原螯虾生物学特性、人工繁育技术、健康养殖技术、营养素需求等方面研究取得了一定进展，克氏原螯虾在中国已经成为重要经济养殖品种之一。本文就目前克氏原螯虾营养需求研究进展做如下综述，希望能为其配合饲料的研制提供参考。

1 克氏原螯虾的食性及营养价值

1.1 克氏原螯虾的食性

克氏原螯虾的食性为杂食性偏动物性，其食性在不同的发育阶段稍有差异。刚孵出的幼体以其自身卵黄为营养；Ⅱ期幼体能够滤食水中的藻类、轮虫、腐殖质和有机碎屑等；Ⅲ期幼体能够摄取水中的小型浮游动物，如枝角类和桡足类等。幼虾已具有捕食水蚯蚓等底栖生物的能力。到成虾时食性更杂，能捕食甲壳类、软体动物、水生昆虫幼体和水生植物的根、茎、叶，以及水底淤泥表层的腐殖质及有机碎屑等，饥饿情况下也会自相残杀。张世萍等（2003）对天然水体中克氏原螯虾的食物组成进行分析，其肠道解剖显示食物组成为：颤藻、舟形藻、植物茎叶种子、腐屑、轮虫、小螺蛳、钉螺、孑孓（及蚊蛹）、摇蚊幼虫、昆虫残肢等，其指标食物中以水生植物、钉螺、蚊幼等居多。徐增洪等（2012）对克氏原螯虾幼虾和成虾的胃及肠道内的食物组成进行观察，发现幼虾肠道内的食物组成主要是浮游植物和浮游动物，且成虾对食物的选择性更广，水域中所能得到的水生动植物、有机碎屑和人工饲料均可成为其维持生存的食物，而分布广、生物量大且最易摄取的水草是其主要食物。

1.2 营养价值

众所周知，克氏原螯虾不仅味道鲜美，而且营养丰富，是深受国内、外消费者喜爱的水产品。封功能等（2011）以江苏省盐城市克氏原螯虾为研究对象，测定不同规格虾的含肉率、肌肉常规成分及微量元素和脂肪酸组成等。结果表明，幼虾腹部肌肉含肉率、粗蛋白含量可高达21.65%、83.60%，红壳成虾最低；均含有22种脂肪酸，但幼虾的脂肪酸中的二十碳五烯酸（EPA）与二十二碳六烯酸（DHA）的总量达到了22.27%，明显高于中虾、青壳成虾和红壳成虾。从含肉率、粗蛋白含量、脂肪酸的营养价值（主要是EPA和DHA的含量）来看，认为幼虾营养价值较高。易瑞恺等（2013）利用常规分析方法对鄱阳湖克氏原螯虾肌肉的营养成分进行测定，结果表明：肌肉中水分含量79.59%，粗蛋白含量18.7%，粗脂肪含量0.98%，粗灰分含量1.24%；钙含量443 mg/100 g干重，磷含量1 200 mg/100 g干重；氨基酸总量83.32%（色氨酸因酸解破坏），必需氨基酸含量28.25%，占氨基酸总量的33.91%，4种鲜味氨基酸的总含量为31.86%；必需脂肪酸含量14.38%；EPA和DHA含量分别为9.17%和1.86%。李林春（2005）取样分析了312尾克氏螯虾，其含肉率为19.96%，含水率为76.41%；与其它淡水虾类营养成分比较，其必需氨基酸(EAA)含量为33.30%，高于罗氏沼虾和南美白对虾。丁建英等（2010）用常规方法对克氏原螯虾肌肉营养成分进行了分析测定，结果表明：克氏原螯虾粗蛋白含量和粗脂肪含量分别占鲜重的18.02%、2.05%；其蛋白质中含17种氨基酸，总量为17.13%，其中有8种必需氨基酸；必需氨基酸占氨基酸总量的48.86%，鲜味氨基酸占35.26%，必需氨基酸的比例超过FAO/WHO的标准；第一限制性氨基酸是蛋+胱氨酸，第二限制性氨基酸为缬氨酸；对脂肪酸的分析测得有15种脂肪酸，其中多不饱和脂肪酸占43.40%，EPA+DHA为3.69%。总之，克氏原螯虾为一种高蛋白、低脂肪的虾类，肌肉中含有丰富的人体必需矿物质元素和不饱和脂肪酸，其营养丰富、食用价值高，是一种优良的淡水养殖品种，值得大力研究与推广。

2 克氏原螯虾的营养需求

2.1 蛋白质和必需氨基酸需求

2.1.1 蛋白质

蛋白质是水产动物所必需的营养物质，在生命活动中起着至关重要的作用，是生命的物质基础。饲料中如果缺乏蛋白质，养殖虾类会发生诸如生长缓慢、体质量减轻及抗病力下降等症状；反之饲料中如果蛋白质含量过高，不仅饲料成本增加、饲料营养平衡失调、影响个体的生长，也可能对养殖水体产生负面影响：增加水体氮的排放量，加重水体氮的负荷，导致水质降低。因此研究虾类对蛋白质的需求规律在水生动物营养与饲料科学中占有重要的地位。

夏德全（2000）用含有不同动物性蛋白水平的饲料养殖克氏原螯虾，发现食用含有最高动物性蛋白水平饲料的克氏原螯虾增重率并不是最高。洪惠馨[12]的研究认为，饲料中优质的蛋白源特别是动物性蛋白源能充分地被虾吸收利用，但过高的动物性蛋白源并不能完全转化为实际增重。由此可以看出，虾类饲料中蛋白质存在一个适宜需求量。据研究，虾类对饲料蛋白质的需求一般在30%～60%，幅度之大可能受虾类的食性、年龄、发育阶段、蛋白质的种类、必需氨基酸的比例以及饲养条件等影响而有所不同。表1总结了不同学者对克氏原螯虾配合饲料中蛋白质适宜含量的研究结果，但因克氏原螯虾的大小、养殖环境等因素而存在一定的差异，尚需进一步深入研究。

表1 克氏原螯虾配合饲料中蛋白质适宜含量

2.1.2 必需氨基酸

蛋白质进入机体后经消化吸收最终被分解为肽、氨基酸等小分子物质，供机体所利用，所以虾类对蛋白质的需求实际上是对氨基酸的需求，蛋白质的营养需求实际上就是氨基酸的营养需求。

克氏原螯虾生长所需要的必需氨基酸主要来源于饲料，在其饲料中添加游离氨基酸时需注意饲料中氨基酸组成的比例。目前还没有准确确定虾类必需氨基酸需求的研究方法，一般都参照鱼类氨基酸需要量的研究方法。大多数学者都采用 Halver等建立的方法，但工作量大、试验费昂贵及费时等缺点限制了其研究应用。朱杰等（2014）通过分析饲料中不同蛋氨酸水平对克氏原螯虾生长、饲料利用、虾体组成、肌肉氨基酸组成和消化酶活性的影响，得出克氏原螯虾的适宜蛋氨酸需求量为0.94%，占饲料蛋白质的3.36%。张微微等（2013）研究饲料中赖氨酸水平对克氏原螯虾生长、体组成与消化酶活性的影响，以增重率为评价指标得出克氏原螯虾的适宜赖氨酸需求量为 1.66%,占饲料蛋白的5.87%。

2.2 脂肪需求

脂质在生物体中有着非常重要的功能，如能源、生长的必需物、脂溶性维生素的载体、激素的前躯物等。在虾类中，脂肪酸、磷脂和类固醇更有其不可替代的作用[25]。据报道，甲壳类的必需脂肪酸为多不饱和脂肪酸，包括亚麻油酸（n-3系列）和亚麻脂酸（n-6系列）以及碳链长度超过20个碳、双键数目超过3个以上的高不饱和脂肪酸两大类。但克氏原螯虾虾肉中脂肪含量很低，约为1%左右。据此可以初步判定其对饲料中脂肪的需求量也不高。张家宏等（2012）建议克氏原螯虾人工饲料最适的脂肪水平为6%。Jover等（1999）也设计了5个脂肪水平：5%、6%、8%、11%和14%，结果表明，饵料中较低的脂肪含量即可获得更好的增重与成活率。以上研究结果相应证实了克氏原螯虾脂肪需求低的观点。

磷脂对虾类的存活和生长发育有着至关重要的作用，并与其蜕皮、生殖等生命活动密切相关，是细胞膜的重要组成成分，维持细胞膜的正常结构和生理功能。同时又是虾类卵巢中脂肪的重要组分。饲料中添加一定水平卵磷脂对虾类具有提高成活率的效果。程玉冰等（2009）报道，各种对虾饲料中磷脂的适宜添加水平为0.84%～1.25%。因此可以推测克氏原螯虾饲料中磷脂的添加量在1%左右为宜。

胆固醇是一种中性脂，作为多种激素的前体，具有重要的生理功能。甲壳类由于自身不能合成胆固醇，如果不及时由饲料补充，其生长和成活率将下降。李嘉尧（2012）报道，在粗蛋白含量为33%，粗脂肪为8.5%的饲料中分别添加 0%、0.25%、0.5%、0.75%和1%的胆固醇。结果表明添加0.55%的胆固醇较适于卵黄发生初期雌性红螯光壳螯虾的生长和生殖，在卵黄发生后期则可适当增加胆固醇添加量。

2.3 碳水化合物需求

虾类利用碳水化合物的能力很低，但碳水化合物作为一种廉价的能源物质，可以起到节约蛋白质的作用。因为饲料中的非蛋白能源物质不足会导致蛋白质作为能量代谢物而被消耗，增加养殖成本。因此研究虾类碳水化合物的适宜需求量也是一个重要课题。何亚丁等（2013）研究指出，初始体重为（8.15±0.03）g的克氏原螯虾对脂肪的需求量在7%左右，饲料中脂肪与糖类的适宜比例为1.00∶3.85。粗纤维一般不能被虾类利用，但却是维持虾类健康所必需的。其少量存在有利于虾肠胃的蠕动，减慢食物在肠道中的通过速度，促进其他营养素的吸收利用。

2.4 其他营养素需求

2.4.1 维生素E

维生素是维持动物机体正常生长、发育和繁殖所必需的微量小分子有机化合物。一般需求量很少，属于必需的微量营养元素。其种类很多，一般按其溶解性分为脂溶性维生素和水溶性维生素两大类。虾类饲料中缺乏维生素会导致生长缓慢，产生维生素缺乏症；某些维生素过多也会对对虾的生长不利。到目前为止对克氏原螯虾维生素需求的研究仅零星报道。李铭等（2007）在添加维生素E分别为基础饲料干重的0%、0.004%、0.02%、0.1%和 0.5% 的5个饲料组中，0.02%维生素E组不仅可以增加产卵雌虾的数量比例，而且也能提高克氏原螯虾雌虾的产卵量。随着维生素E含量的升高，产卵雌虾的比例呈下降趋势，单个雌虾的产卵量与0.02%维生素E组差不多，这表明饲料中适当添加维生素E可促进克氏原螯虾产卵，但饲料中维生素E含量过高对克氏原螯虾的繁殖产生负面影响。在饲料中添加适量的维生素E能够提高亲虾繁殖能力，方法简单，效果明显，适合规模化生产的需要,可以推广。方春林等（2012）分析饲料中添加蛋白质、维生素E和Se对克氏原螯虾繁殖发育的影响。在最优组合中，维生素E为主要因素，最优水平为0.05%维生素E。

2.4.2 矿物质元素

矿物质元素是水产动物营养中的一大类无机营养素，在体内起着重要的作用。虾类可以通过鳃、肠和体表等从水体中直接吸收矿物质。但随着各地克氏原螯虾集约化、规模化养殖的不断兴起，仅靠从水体吸收的矿物质含量远远不能满足克氏原螯虾生长发育的需要。而且克氏原螯虾在蜕皮过程中会损耗大量的矿物质元素，必须通过饲料的补充才能满足其需要。杨文平等（2012）从克氏原螯虾生长、营养物质表观消化率和水体环境方面研究，发现钙添加水平为1.5%，磷添加水平为1.0%时效果最佳。李强等（2013）以磷酸二氢钙为磷源，制成7种磷水平的饲料，饲喂克氏原螯虾幼虾[（5.02±0.51）g]70 d。以增重率和特定生长率为评价指标，得出克氏原螯虾最适磷需求量分别为1.84%和1.80%。吕玲等（2010）研究表明，在水体中适量添加Ca2+、Mg2+可以提高克氏原螯虾的产卵量。方春林等（2012）分析饲料中添加蛋白质、维生素E和硒对克氏原螯虾繁殖发育的影响。在最优组合中，硒的添加量为1.0 mg/kg。吴东等（2007）对克氏原螯虾硒的营养需求作了研究认为当饵料中硒含量为0.2～0.4 mg/kg时生长最好。综观各位学者的研究数据，因实验条件和个体差异有所不同，还需进一步探究和完善。

2.4.3 免疫增强剂

随着水产集约化养殖模式的推广，水产养殖业得到了迅猛发展。但高密度精养和环境恶化却使水产动物遭受的胁迫日益严重，免疫增强剂的研究已成为了一个热点。应用在克氏原螯虾上的免疫增强剂主要有黄芪多糖和壳聚糖。任秀芳等（2013）研究指出，壳聚糖可以提高克氏原螯虾的生长性能和非特异性免疫功能，饲料中添加0.5%～1.5%较为适宜。毛文敏等（2013）研究指出，在克氏原螯虾饲料中添加0.5%～1.0%的壳聚糖可以在一定程度上起到抵抗低温应激的作用。洪徐鹏等（2013）研究表明，黄芪多糖对克氏原螯虾的生长和非特异性免疫具有明显的促进作用，建议黄芪多糖在饲料中的最适添加浓度为0.4%～0.8%。

3 开展克氏原螯虾营养研究与其产业发展的若干建议

目前对克氏原螯虾的营养需求尚未有系统的研究，尤其在必需氨基酸、维生素以及矿物质元素等方面少见报道，今后应该在这些方面加强研究。在开发研究克氏原螯虾人工配合饲料时，要考虑饲料的投喂方式，因为克氏原螯虾的摄食行为是比较特殊的。随着人们对克氏原螯虾的喜爱，研究通过营养学手段如添加剂方面来调控其产品风味，有助于扩大克氏原螯虾的养殖业，促进其健康、可持续发展。

①继续开展克氏原螯虾对蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素、矿物质和免疫增强剂等营养需求的研究，特别是微量必需营养素需求的研究，建立氨基酸平衡模式，制定其营养标准，以期为其配合饲料研发提供科学数据。

②进行捕捞规格和季节的限制，最大程度保持克氏原螯虾优良性状。开展新品种选育工作，通过技术手段，选育出优质、高产、稳产的新品种。继续开展规模化苗种繁育技术，解决不断扩大的苗种需求问题。

③探究克氏原螯虾的生物学特性，严格按照其摄食习性及环境要求进行养殖，以期提高产量。

④随着养殖规模的加大，需加强主要病害预警预报及监控、药物安全使用等技术研究。

⑤建立完善的食品生产溯源体系，杜绝“龙虾门”事件再次发生，保障产业健康发展。