能量蛋白比在鱼用配合饲料中的研究进展

■ 谢 敏 唐 俊 谷庞华 郭萧峰 向建国

（湖南农业大学动物科学技术学院水产系，湖南长沙410128）

鱼类摄取营养物质的第一需要是满足其能量的需要，能量是鱼类饲料定量的基础。投喂高蛋白饲料虽可以满足水产动物的能量需要，提高生长速度，但饲料成本也随之上升。因此，有必要通过在饲料中充分使用非蛋白质能源物质来降低水产动物饲料中蛋白质作为能源的消耗，最大程度地降低机体利用饲料中蛋白质满足机体所需的能量需要。Phillips等[1]认为，如果饲料中非蛋白能量不充足，体蛋白则会发生脱氨基作用来提供足够的能量维持正常的新陈代谢。过量的氨基酸在分解排除过程中会加重肝脏和肾脏的负担，导致鱼体发生病理变化，严重时将造成鱼体中毒。Kaushik[2]曾报道，饲料中添加的蛋白水平和能量水平不适宜或者是他们的比值不恰当会增加养殖成本，破坏水质，因此，饲料中适宜的能量蛋白比既有利于能量的利用，又有利于蛋白质的利用，可以提高饲料的效率。本文旨在综述国内外关于鱼用配合饲料能量蛋白比的研究，以期为后续的能量蛋白比的研究提供参考。

1 能量蛋白比的概念

能量蛋白比（E/P），又称卡·蛋白比（Calorie-Pro⁃tein ration）或者蛋白能量比（P/E），即单位重量饲料中所含的总能或消化能与饲料中粗蛋白含量的比值。

2 鱼类饲料中能量的来源

鱼类所需要的能量主要来源于饲料中的蛋白质、脂肪和糖类。这三类物质在体内代谢过程中经酶的催化，通过一系列的化学反应，释放出储存的能量。蛋白质、脂质和糖类分解所能释放的能量分别为23.64、39.539、17.154 kJ/g。蛋白质原料是鱼用配合饲料中价格最高的原料。Phillips等[1]认为如果能通过增加非蛋白原料的方法来维持日粮中的能量恒定，那么适量的减少饲料中蛋白质原料的含量不会影响棕鳟（Salmo trutta）的生长。因此，鱼类所需要的能量主要来源于脂肪和碳水化合物。脂肪对于鱼类来说容易消化吸收，特别是对于肉食性鱼类，所以脂质常常被用作为非蛋白能源物质。目前饲料中的脂肪主要来源于鱼油、大豆油、玉米油和鱼肝油等。王煜恒等[3]研究不同脂肪源对异育银鲫鱼种的影响时发现，鱼油、豆油和猪油混合组的增重率和特定生长率显著高于各个单独添加组。赵红霞等[4]也认为动植物油脂混合添加对鱼类更加有利。

饲料中还可添加适量的碳水化合物来满足鱼类对能量的需求，但是，与哺乳动物相比，鱼是天然的糖尿病患者，利用碳水化合物的能力较差。鱼用配合饲料中的碳水化合物一般由α-淀粉、纤维素和糊精等组成。Shi-Yen Shiau等[5]发现，日粮中碳水化合物过量会引起石斑鱼体脂积累，而Chen等[6]却发现，同样的碳水化合物的水平并不会增加石斑鱼体脂积累，造成这一差异的原因则是两个研究使用了不同的碳水化合物源。Shi-Yen Shiau使用的是玉米淀粉，而Chen等使用的是糊精。因此，不同的碳水化合物源会对同种鱼类产生不同效果，应该根据鱼的种类来选择合适的碳水化合物源。对于某些草食性鱼类，纤维素也可以分解提供能量。

3 能量与蛋白质的关系及研究方法

饲料中能量和蛋白质含量在营养上关系密切，蛋白质含量相对过多时，鱼类会通过提高自身的新陈代谢来分解多余的蛋白质，导致蛋白质浪费和能量损耗；蛋白质缺乏时可导致能量利用率降低。饲料中适当的添加脂肪和糖类等能量饲料对蛋白质有节约效应。已有研究表明，一些鱼类能优先利用非蛋白质能源为生长提供能量，提高蛋白质的利用率，具有节约蛋白质的作用。B.B.Satpathy等[7]将南亚野鲮饲料的脂肪水平从5%（总能为15.85 MJ/kg）提高到15%（总能为18.43 MJ/kg）时，蛋白质水平则可以从40%降低到35%而不影响其生长。Yamanoto等[8]在虹鳟幼苗饲养中把鱼油和豆油的添加水平从4%和6%分别提高到8%和12%时,即使饲料蛋白水平较低（37.5%～37.6%）,仍然使饲料效率提高15.56%,氮沉积率增加11.94%。吴凡等[9]研究发现，可以通过适当地增加罗非鱼日粮中的碳水化合物含量来降低饲料蛋白质水平。

饲料中适宜的能量蛋白比的研究方法与研究鱼类蛋白质需求的方法类似，目前国内外关于能蛋比的研究主要集中探究不同能蛋比对鱼的生长、饲料利用率和体成分[5,10]以及消化酶的影响[11-13]。

4 能量蛋白比与鱼类蛋白质效率和生长的关系

饲料中蛋白质和能量的含量及其比例影响着鱼类的生长、摄食量、营养物质转化效率、消化率等。鱼类饲粮中应保持适宜的能量蛋白比（E/P）水平，能量蛋白比水平过高或者过低都会影响鱼类对营养物质的利用，不利于鱼类的生长。Fitzsimmons等[14]认为，鱼用配合饲料中适宜的能量蛋白比是提高蛋白质效率最关键的因素。早期曾有研究表明，使用脂肪和碳水化合物替代饲料中的部分蛋白质能显著提高鱼类的蛋白质效率[15]。Hillestad等[16]也发现，脂肪作为非蛋白能源物质添加到饲料中，能提高蛋白质效率。赵巧娥等[17]研究发现，当饲料脂肪水平从3%上升至9%时，鳡幼鱼蛋白质效率显著提高，表现出对蛋白质的节约效应。

Sang-Min Lee等[18]发现，岩鱼在最适能量蛋白比时获得最大生长。Muzaffar等[19]认为，适宜的能量蛋白水平能显著促进鲤鱼的生长，能量蛋白比最高组和最低组均生长不佳。能量蛋白比较高组由于饲料中的蛋白质含量不能满足鲤鱼的需求而导致生长下降，而能蛋比较低组的蛋白质没有完全用于生长，部分蛋白质分解释放能量来满足鱼类对能量的需求。Samantary等[20]观察到在适宜能量蛋白比的范围内，乌鳢的最大的生长并没有发生在最高的蛋白质水平组，而是在较低的蛋白质水平组。他们认为，高蛋白质水平组中过高的蛋白质没有完全用于生长，而是用作能量被消耗掉；而较低蛋白质水平组中，蛋白质被有效地用于鱼体蛋白的合成。Stone[21]和Krogdahl等[22]曾报道，饲料中的能量值偏低，蛋白质会先用来满足鱼类能量需求，而不是供鱼类生长。周华等[23]认为，高能量水平会显著增加幼鱼内脏器官的相对质量，增加其肝糖原的积累，对机体造成营养生理胁迫，不利于幼鱼生长。Winfree等[24]研究认为，肉食性鱼类比杂食性和草食性鱼类需要较低的能量蛋白比，表1为不同食性鱼类的适宜能量蛋白比。

表1 几种鱼类最适能量蛋白比（E/P）

5 能量蛋白比对鱼类体成分的影响

鱼体的体成分是衡量鱼类营养价值的主要指标，主要包括粗脂肪、粗蛋白和水分含量。日粮能量蛋白比对调节鱼体脂肪沉积很重要，饲粮中能量水平增加，而蛋白水平下降，即能量蛋白比上升，鱼类会因为蛋白质较低而摄取较多的能量来满足自身所需，而高能饲料的摄入会提高鱼类肝脏脂肪合成酶的活性，使未用于能源的糖在肝细胞转变为脂肪，并通过血液循环，转运到肝外贮存，从而提高了脂肪的沉积；反之，由于鱼体分解食入的蛋白质需要消耗较多的能量，则会降低鱼类体脂沉积。许国焕等[32]发现，低蛋高能饲料组的鱼体脂肪沉积量显著高于高能、高蛋饲料组，而且当饲料中能量蛋白比一定时，尽管饲料能量水平增加，大口鲶体脂肪含量也无明显差异。D.J.Lee等[33]也认为，鱼体的体脂沉积与饲料中脂肪（能量）水平和蛋白水平相关。而鱼体蛋白沉积主要与饲料中蛋白水平相关，在适宜的能量水平下，适当地提高日粮中蛋白含量能显著提高鱼体蛋白质沉积。Muzaffar等[19]发现，鲤幼鱼的体蛋白在饲料蛋白含量低于40%时，体蛋白随着饲料蛋白含量的增加而增加，但是超过40%则情况相反。有关宝石鲈[34]和翘嘴红鲌[35]等也有类似报道。Tidwell等[36]也认为，体蛋白与饲料中的蛋白质含量成正比。朱兴华等[37]发现，适宜蛋能比（23.3 g/MJ)能够提高乌鳢体蛋白的沉积，降低体脂含量。El-Sayed等[38]也曾报道，饲料中适宜的能量蛋白比能显著提高罗非鱼体蛋白含量。鱼体水分不受日粮中能量和蛋白影响，如四须鲃(Barbodes sophore)[39]和黄颡鱼[40]均有类似报道，但是也有人报道鱼体水分和日粮中的脂肪水平成反比，如鲤鱼（Cyprinus carpio）[41]和香鱼（Plecoglossus altivelis）[24]。

6 能量蛋白比与鱼体消化酶的关系

鱼类摄取食物刺激鱼类消化道内消化酶分泌，鱼类的消化酶主要包括蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶。日粮中不同的食物组成会引起鱼类消化道内消化酶活性的变化。一般地，饲粮中能量水平增加，而蛋白水平下降，即能量蛋白比上升，鱼类的脂肪酶和淀粉酶活性会相应增强，蛋白酶活性下降；反之，则蛋白酶活性增强，脂肪酶和淀粉酶活性减弱。日粮中蛋白水平主要影响鱼类蛋白酶活性的变化，而能量水平则主要影响脂肪酶和淀粉酶活性的变化。林建斌等[11]研究发现，牙鲆日粮中蛋白质水平增加则会引起牙鲆蛋白酶活性增强，达到一定值后保持不变；同样的蛋白水平下，随着能量水平的增加（淀粉含量和脂肪水平的升高）则会导致牙鲆脂肪酶和淀粉酶活性的显著增加。杨代勤等[12]使用蛋白含量高的蚯蚓、鲢肉和含淀粉含量高的饲料分别喂养黄鳝，结果发现，饲喂蚯蚓和鲢肉组的黄鳝，蛋白酶的活性显著高于饲喂配合饲料组，但是饲喂配合饲料组的黄鳝的淀粉酶活性却显著高于蚯蚓和鲢肉组。王重刚等[42]在投喂真鲷的过程发现，真鲷的脂肪酶活性与食物中的脂肪含量呈负相关的趋势。这说明饲料中脂肪含量对于鱼体内脂肪酶活性的影响因鱼种的不同会表现不同。

7 存在的问题

①传统的探求鱼类蛋白质需求量的研究常常是追求一个适宜的蛋白质水平，而忽略了能量的重要作用。国内饲料设计配方时往往偏向于重蛋白质轻能量。生产实践表明,当饲料蛋白质和能量保持适当的比例关系时，机体生长快，饲料转化率高。

②目前的能量蛋白比研究采用的标准较多，在鱼类蛋白能量比的研究上，许多人已采用了不同的标准。大多数学者采用蛋白与饲料总能的比值(P/E或C/P），亦有人采用蛋白与可消化能之比，还有部分学者选择蛋白与代谢能的比值。由于鱼类对于饲料中各种物质的消化能力和代谢能的测定难度较大，所以学术上采取统一的蛋白与饲料总能的比值为标准更科学、更准确。