基于森林资源清查的广东省森林群落优势科垂直分布特征研究

罗 勇，薛春泉 ，刘飞鹏 ，雷丕峰

（1.广东省林业调查规划院，广东 广州 510520；2. 中南林业科技大学，湖南 长沙410004）

生物多样性是生物及其环境所形成的生态复合体及与此相关的各种生态过程的总和，它包括所有不同种类的动物、植物、微生物及其所拥有的基因及生物与生存环境所组成的生态系统，它是人类社会生存和可持续发展的基础[1]，是国家生态安全的基石。

森林作为陆地生态系统的主体，是陆地最大最复杂的生态系统，也是生物多样性最为丰富的生态系统。生物多样性的保护不仅有利于维持生态系统的平衡、基因的保持、生物的进化，也有利于改善林地环境，提供木材及其他林副产品等[2]。但是，随着社会经济的发展和城市化进程的进一步推进，人类对森林资源的过度利用，使得森林生物多样性急剧下降。据联合国粮农组织（1990）宣布：“世界森林消失的速度比10 a前高1倍，年毁林面积从1980年9.6万km2上升到1989年的17.1万km2”[3]。此外，我国至少有4 000～5 000种高等植物处于濒危或受威胁的状态[4]。因此，森林生物多样性的减少、森林生物多样性的保护及保护前提下的持续利用，成为我国社会经济发展中亟待解决的问题。

我国的森林资源在全球森林中占有重要地位，拥有复杂多样的森林生态系统和众多的野生动、植物种。目前，我国也开展了生物多样性保护方面的研究[5-8]，但大多是对不同区域尺度、不同海拔高度及不同森林类型中物种多样性的研究[9-10]，对森林群落优势科的垂直分布研究较少，而对森林群落优势科垂直分布的研究，不仅对森林的保护与可持续经营利用具有十分重要的意义，而且可以进一步了解生物多样性的空间发展动态和规律，为生物保护和生态恢复提供理论支撑和依据。

广东省地处热带、亚热带地区，自然条件优越，生物多样性丰富，尤其是在最近10 年，广东省政府致力于荒山绿化，以阻止生物多样性的进一步降低和景观的进一步恶化[11]。因此，本研究以广东省2012年森林资源连续清查1/8样地资料为数据源，对广东省森林群落优势科的垂直分布特征进行了探讨和分析，以揭示广东省森林植被的区系组成、外貌构成、物种多样性特点及其在空间上的垂直变化规律，为制定生物多样性保护措施提供科学依据。

1 研究地概况

广东省位于中国东南部，全省陆地面积17.8万km2，海洋国土约17万km2。境内地势北高南低，山地、丘陵、台地、平原兼有。北回归线横贯全省，除粤北山区属中亚热带季风气候外，大部分地区为南亚热带和热带季风气候类型。1月平均气温9～ 16℃，7月平均气温28～29℃，年均降水量1 500～2 000 mm。广东省植物组成和分布较稳定，植被区系发展悠久，种类丰富。据统计，广东共有野生维管植物279科1 590属6 267种(含种下分类单位)，约占全国野生维管植物27 090种的1/4[12]，是我国具有最高物种多样性的地区之一。

2 研究方法

2.1 样地设置及调查

采用样方调查法。以广东省森林资源连续清查第七次复查按6 km×8 km点间距布设的3 685个固定样地（边长25.82 m、面积0.0 667 hm2）为基础，再按24 km×16 km点间距抽取1/8的样地，调查植被群落植物多样性。在样地内，对胸径≥2cm的活立木进行每木检尺，记录种名、胸径、树高及冠幅。同时在每个样地中，设置4个2 m×2 m小样方进行灌木层和草本层植物多样性调查，记录植物的种名、株数、高度和盖度。每个样地同时记录郁闭度、海拔、坡度、坡向等生境因子；样地采用GPS定位。

2.2 数据处理

3 结果与分析

3.1 广东省优势科及其分布

在所调查的263个样地中，共记录了899种植物，隶属于154科493属，生活型为乔木、灌木、藤本、草本、蕨类以及竹类6种（见表1）。在所记录的植物类群中，含10种以上的科共有19个，为优势科，包括221属459种。按所含属数，将19个优势科分为四大类：大科（10属及以上）、中等科（6～9属）、小科（2～5属）和单属科（见图1）。其中，大科和中等科分别有7个优势科，小科为4个，单属科仅1个；在所有优势科中，禾本科（集中在草本层）为第一大科，包括45属，分布区类型属世界分布；其次分别为菊科、茜草科，分别包括25属和24属，分布区类型分别为世界分布和泛热带分布；冬青科所包括的属数最少，仅1属，为19个优势科中的单属科，分布区类型为泛热带分布。

表1 广东省2012年森林资源连续清查1/8样地植物的生活型分布Table 1 Distribution of plant life form based on continuous forest inventory in Guangdong, 2012

从各优势科分布区类型（见图2）看，19个优势科中，属于泛亚热带分布的优势科数量最多，为7个，占所有分布区类型的36.84%；其次为世界分布（5个）和热带至亚热带分布（4个），分别占所有分布区类型的26.32%和21.05%；最低为温带分布和北温带到亚热带分布，优势科数量分别为1个和2个，分别占所有分布区类型的5.26%和10.53%。

图1 优势科分类Fig 1 Classif i cation of dominant families

图2 广东省2012年森林资源连续清查1/8样地优势科分布类型Fig. 2 Distribution patterns of dominant families based on continuous forest inventory in Guangdong

3.2 广东省森林群落优势科垂直分布

3.2.1 中亚热带森林群落优势科垂直分布

从重要值（见表2）可以看出，中亚热带乔木层优势科植物排在前5位的分别为杉科、松科、壳斗科、山茶科和樟科，其中以杉科为主，其重要值为75.98%，高于其他乔木植物科；灌木层中排在前5位的分别是蔷薇科、禾本科、山茶科、大戟科和百合科，其中以蔷薇科和禾本科为主，其重要值均值30%以上，分别为34.74%和31.97%；草本层优势科植物排在前5位的分别为里百科、禾本科、乌毛蕨科、莎草科和铁线蕨科，但里百科的重要值达到107.52%，远远高于其他优势科植物的重要值。

从优势科在相对显著度、相对多度和相对频度的分布特点来看，乔木层中杉科具有较高的相对盖度（56.36%）和相对多度（15.04%），但相对频度较低（4.58%），壳斗科和樟科具有较高的相对频度（12%以上），但相对多度和相对盖度较其他优势科植物低；灌木层中的蔷薇科相对频度和相对盖度均在10%以上，而其他优势科植物则低于10%，禾本科具有最高的相对多度，达到19.09%，而其他优势科植物则在10%以下；草本层中相对显著度、相对多度和相对频度均以里百科和禾本科最高，莎草科和铁钱蕨科最低。

表2 中亚热带优势科垂直分布†Table 2 Vertical distribution of dominant families in midsubtropical zone

3.2.2 南亚热带森林群落优势科垂直分布

从表3可以看出，南亚热带乔木层以松科为主，其重要值达到68.24%，其次为桃金娘科，重要值为47.32%，分布最少的为山茶科和樟科，其重要值均在20%左右；灌木层优势科植物以禾本科和蔷薇科为主，其重要值均在30%以上，分别为37.49%和33.78%，茜草科和芸香科在该气候带灌木层中也有分布，但重要值均低于20%，草本层优势科植物重要值最高的为里百科，达到84.69%，其次为禾本科，为61.39%，铁线蕨科重要值最低，为7.99%。

从相对多度来看，乔木层中的松科、桃金娘科，灌木层中的禾本科，草本层中的里百科相对多度均在20%以上，其中以草本层中的里百科最高（32.08%）；乔木层中，松科和樟科具有相对较高的相对频度，均在10%以上，且松科相对盖度在乔木层中最大，为37.57%，而樟科最小，为2.99%；灌木层中相对频度和相对盖度最大的为蔷薇科，均高于10%，而芸香科的相对频度和相对盖度则相对较小；草本层中相对频度最高的为禾本科，其次为里百科；相对盖度中，以里百科最高，达到34.56，%，其次为禾本科，为22.40%。值得注意的是，铁线蕨科的相对多度、相对频道和相对盖度在该气候带的草本层中均为最低。

表3 南亚热带优势科垂直分布†Table 3 Vertical distribution of dominant families in south subtropical zone

3.2.3 北热带森林群落优势科垂直分布

表4列出了北热带优势科的垂直分布。从表4中可以看出，乔木层以桃金娘科为主，其重要值要远远高于其他科，达到222.20%；其次为大戟科和无患子科，其重要值均在20%以上；最低为樟科，为4.67%；灌木层中，优势科植物以马鞭草科和桃金娘科为主，重要值在40%左右；其次为藤黄科，为26.88%；最低为大戟科和榆科，其重要值约为20%；草本层中，禾本科占据了绝对优势，其重要值达到101.20%；其次为菊科，为82.09%；蝶形花科、茜草科和大戟科重要值与禾本科、菊科差距较大，其重要值均在20%以下。

乔木层中的桃金娘科，其相对多度、相对频度和相对盖度均为最高，樟科则均为最低；灌木层中，马鞭草科的相对多度和相对频度最高，均在17%以上，而相对盖度低于桃金娘科和藤黄科，但高于大戟科和榆科；草本层中，禾本科的相对多度、相对频度和相对盖度均高于其他科，其次为菊科，相对频度中，茜草科最低，为4.51%，而大戟科的相对多度和相对盖度在北热带优势科草本层中均为最低，约为3%。

表4 北热带优势科垂直分布†Table 4 Vertical distribution of dominant families in north tropical zone

3.2.4 广东省优势科植物沿纬度垂直变化

从表2、3、4可以看出，随着纬度由北向南的垂直变化，乔木层优势科植物的差异性较大，由杉科逐步演变为松科、桃金娘科；灌木和草本优势科植物在中亚热带和南亚热带差异较小，但均与北热带灌木和草本优势科植物存在明显的差异。从优势科在相对显著度、相对多度和相对频度的分布特点来看，不同的植物科在广东省森林群落中的垂直分布格局存在极大差异。中亚热带和南亚热带，草本层中的里百科和禾本科的相对多度、相对频度和相对盖度要高于灌木层和乔木层的其他植物科，而在北热带，乔木层中的桃金娘科相对多度、相对频度和相对盖度要高于灌木层和草本层的其他植物科。

4 结论与讨论

群落多样性的研究对于认识群落结构和功能，控制群落组成和结构的一般规律都具有重要的理论意义[13]。本次所调查的263个样地中，共记录了899种植物，隶属于154科493属，生活型为乔木、灌木、藤本、草本、蕨类以及竹类6种。含10种以上的科为优势科，共19个，其中大科、中等科各7个，小科4个，单属科1个；禾本科为广东省第一大科，包括45属，冬青科所包括属数最少，为19个优势科中的单属科。从优势科分布区类型来看，广东省优势科分布区类型以泛亚热带分布、世界分布和北温带到亚热带分布为主。缪绅裕等[14]对粤北六地森林群落进行了比较研究，认为粤北地区乔木层植被除少数为世界广布外，多为亚热带分布科，与本研究具有一定的相似性。

乔木树种作为植物群落的主体，其在生境空间上的分布很大程度上决定了群落类型和群落结构特征的空间异质性。同时，群落类型、群落结构对生物多样性的影响，不仅表现在主林层树种构成的不同，更重要的是因上层物种组成、结构的差异，造就了林内环境的不同，从而导致了林下物种多样性的变化[15-16]。从重要值来看，中亚热带乔木层优势科植物以杉科为主，灌木层以蔷薇科和禾本科为主，草本层则以里百科为主；南亚热带乔木层以松科为主，灌木层、草本层主要优势科植被与中亚热带相似；北热带主要优势科植被与中亚热带、南亚热带差异较大，乔木层以桃金娘科为主，重要值也高于其他两个气候区主要优势科植被的重要值，达到222.20%；灌木层优势科植被以马鞭草科和桃金娘科为主，而草本层中，禾本科占据了绝对优势。随着纬度由北向南的垂直变化，乔木层优势科植物由杉科逐步演变为松科、桃金娘科；灌木和草本优势科植物在中亚热带和南亚热带差异较小，但均与北热带灌木和草本优势科植物存在明显的差异。

从优势科在相对显著度、相对多度和相对频度的分布特点来看，不同的植物科在广东省森林群落中的分布格局存在极大的差异。以乔木层为例，杉科、松科和桃金娘科具有较高的相对显著度和相对多度和较低的相对频度，反映了这两个科植物的木材蓄积量和分布密度均较高，但分布有一定的局限性；壳斗科植物具有较高的相对多度和相对频度，但相对显著度较低，与该科植物密度较大、分布比较均匀的特点相一致；山茶科相对多度和相对频度稍高，但相对显著度较低，反映了该科植物分布较广，但多以小乔木或大灌木为林下优势种的特点；樟科具有较高的相对频度和较低的相对显著度和相对多度，反映这些科植物的分布很广，但木材蓄积量和分布密度均较低。由于本研究是基于机械布设样地基础之上，因其抽样缺陷（如未考虑植被类型等），故本研究对全面反映广东省植物资源方面有一定局限性。

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