红锥种源区域试验与优良种源选择

申文辉 ，朱积余 ，刘 秀 ，蒋 燚

（1.广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002；2.国家林业局中南速生材繁育重点实验室，广西 南宁530002；3.广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530002）

红锥Castanopsis hystrix为壳斗科栲属Castanopsis的常绿乔木，具有生长快、材质优、适应性强、用途广等优良特性，是华南地区重要的乡土珍贵阔叶用材树种和高效多用途树种。广西、广东、海南、云南均有分布，其中心分布区在广西南部。红锥的萌芽力强，萌条生长迅速，一次造林可采伐10次以上，经营百年而不衰；其枝叶浓密，较耐荫蔽，混生性能好，可植纯林，亦可混交造林，是与松、杉等针叶树种混交的最为理想的一种伴生树种。近20多年来，红锥的人工造林发展较快。目前广西、广东营造的红锥纯林及针锥混交林的面积已达5 000 hm2以上，随着市场对高档珍贵用材的需求日益增长和对天然林的禁伐，红锥人工造林的区域将进一步扩大。开展良种选育，提高遗传增益，加快红锥生产的良种化进程，提高红锥林的单位面积产量，对华南地区发展珍贵用材树种意义重大[1]。种源及家系选择是树木遗传改良的重要手段之一，我国科技人员已对许多树种进行了种源选择研究，结果证明种源选择能取得良好的改良效果。红锥的遗传改良工作先后进行了群落特征[2-3]、优树选择[4]、种源试验[1,5-6]、家系子代测定[7-8]、遗传多样性[9-13]、植物生理[14]、木材材性[15-17]等系列研究，但其中涉及的种源研究内容极少进行区域试验的种源选择，本文中将通过在广西3个区域试验点的红锥10个种源试验，选择出适合广西各地的优良红锥种源。

1 试验地概况

试验设在广西玉林市林科所的银监冲(SD1)、广西三门江林场马步分场龙母站(SD2)和广西苍梧县林科所试验林地(SD3)3个试验点，各点自然概况见表1。

表1 各造林试点自然概况Table 1 Natural conditions of different sites of provenance regional testing

2 材料与方法

2.1 参试种源来源

共收集11个种源，因云南来的种子未能获得足够的苗木，最后参与试验的只有10个种源，分别来自广西的7个县市和广东的3个县市。各种源地基本概况如表2所示。

表2 红锥种源地概况Table 2 Natural conditions of different provenance sources

2.2 试验设置

（1）玉林市林科所(SD1)：参试种源10个，种源试验林面积12 hm2，2002年4月造林，设置3次重复，每种源为1小区，种60株。

（2）三门江林场(SD2)：参试种源10个，种源试验林面积共12 hm2，2002年3月造林，设置4次重复，每种源为1小区，种30株。

（3）苍梧县林科所(SD3)：参试种源10个，种源试验林面积18 hm2，2002年4月造林，设置3次重复，每种源为1小区，种120株。

试验采用随机区组设计，株行距2 m×3 m，带状整地，规格50 cm×50 cm×40 cm。穴施基肥磷肥0.25 kg，于2002年3～4月用营养杯苗造林，种植后当年和第二年各追肥复合肥150 g。

2.3 试验观测和统计分析

观测指标有树高、胸径、材积等。对2013年5月观测数据，进行方差和相关性分析，并进行多重比较。材积计算公式：V=1/30000×H×D2。式中：V为材积(m3)，D为胸径(cm)，H为树高(m)。

本文试验数据处理与统计分析采用EXCEL2003和DPS13.5[18]统计软件分析。

（1）方差分析

利用小区平均值进行种源方差分析，方差分析模型采用：

式中，Yijk为第i个区组第j个家系的第k个观测值；μ为总体平均值；Bi为区组效应；Pj为种源效应；eijk为随机误差。

（2）遗传力和遗传增益估算性状的种源遗传力的计算：

性状的种源遗传增益的计算采用计算公式[19]：

式中，ΔG表示遗传增益；x为种源性状平均值；h2为种源性状遗传力；X表示种源性状的整体平均值。

（3）种源育种值估算

种源育种值采用Kung育种值评估法[20]，Kung 育种值为：

Z=Y+h2(Y-y)。

式中：Y为种源性状的平均值；y为所有种源性状的整体平均值；h2为种源遗传力。

3 结果与分析

3.1 各试验点生长情况

按10个种源统计3个试验点总体生长情况见表3。从表3可看出，在各试验点SD1中有ZY1、ZY2、ZY6、ZY5、ZY4和ZY3共6个种源的平均H、D、V均大于试验点平均值，在各试验点SD2中有ZY2、ZY1、ZY6、ZY5、ZY4和ZY3共6个种源的平均H、D、V均大于试验点平均值，在各试验点SD3中有ZY2、ZY1、ZY4和ZY3共4个种源的平均H、D、V均大于试验点平均值；在平均树高、平均胸径和平均单株材积均大于该试验点的平均数的所有种源中，ZY2、ZY1、ZY4和ZY3在3个试点有表现，其他ZY6、ZY5在2个试点有表现。将所有试点的全部测定数据进行统计，种源的平均树高按大小排名为ZY2＞ZY1＞ZY3＞ZY4＞ZY5＞ZY6＞ZY7＞ZY9＞ZY11＞ZY10；平均胸径按大小排名为ZY2＞ZY1＞ZY4＞ZY3＞ZY6＞ZY5＞ZY7＞ZY11＞ZY9＞ZY10；平均单株材积大小排名为ZY2＞ZY1＞ZY4＞ZY3＞ZY7＞ZY6＞ZY5＞ZY11＞ZY9＞ZY10；其平均树高、平均胸径和平均材积都大于总体平均值的种源有：ZY2、ZY1、ZY4、ZY3和ZY6。

表3 各试验点生长情况汇总Table 3 The growth of provenances in different sites

由以上可以说明：在各试验点和总体平均中表现好的种源前两名均为ZY2和ZY1，其三点总体平均树高、平均胸径和平均材积分别大于该试验点的平均数的增幅，分别为9.10%～12.24%、13.49%和38.1%3～44.68%；按总体平均值对比，ZY2、ZY1在平均树高、平均胸径和平均材积都大于总体平均值。这与2008年6年生时认定良种时结论一致，说明这2个种源表现稳定，可进一步审定为红锥优良地理种源种子。

3.2 树高、胸径、材积生长变异

3.2.1 各试验点内的比较

对各试验点的平均树高、胸径和单株材积进行方差分析，结果见表4和表5。

表4 各试验点平均树高、胸径和单株材积的方差分析Table 4 Variance analysis of average height, diameter and wood volume of different sites

表5 各试验点内种源间平均树高、胸径和单株材积生长差异比较Table 5 The growth of difference of average height, diameter and wood volume of provenances in sites

从表4和表5可知，在SD1试点，种源间的树高、胸径和材积的生长均有极显著差异；重复间的胸径和材积生长有显著差异，树高生长无显著差异；树高、胸径和材积最好种源ZY2的生长平均值分别为最差种源ZY10的1.21倍、1.26倍和1.91倍。在SD2试点，种源间的树高、胸径和材积的生长均有极显著差异；重复间的胸径生长有显著差异，树高和材积的生长无显著差异；最好种源ZY2的树高生长平均值为最差种源ZY10的1.40倍，最好种源ZY1的树高和材积生长平均值分别为最差种源ZY10的1.48倍和3.16倍。在SD3试点，种源间的树高、胸径和材积的生长均有显著差异；重复间树高的生长均有显著差异，胸径和材积的生长无显著差异；最好种源ZY2的树高、胸径和材积的生长平均值分别为最差种源ZY10、ZY11、ZY11的1.29倍、1.43倍和3.13倍。

3.2.2 各试验点间的比较

通过对所有测定数据进行方差分析，结果见表6、表7、表8。地点间、种源间均存在极显著的差异，地点与种源间交互作用只有平均树高存在较显著的差异，显著程度的排序为种源间＞地点间＞地点与种源间交互作用。生长最好地点的平均树高(SD2)、平均胸径(SD2)和平均材积(SD2)分别为生长最差地点平均树高(SD3)、平均胸径(SD1)和平均材积(SD1)的1.11倍、1.12倍和1.44倍。生长最好种源ZY2的平均树高、平均胸径和平均单株材积分别为生长最差种源ZY10的1.30倍、1.33倍和2.39倍。

3.3 优良种源评选

优良种源评选采用Kung 育种值评估法[20]结合性状表现和遗传增益来进行综合评定。计算单株材积、树高、胸径3个性状的平均值、遗传力、遗传增益和育种值，排序进行选择，结果见表9。

表6 地点与种源间的树高、胸径和材积的方差分析Table 6 Variance analysis of average height, diameter and wood volume between provenances and sites

表7 试验点间树高、胸径和材积生长差异比较Table 7 The growth of difference of average height, diameter and wood volume in different sites

表8 种源间树高、胸径和材积生长差异比较Table 8 The growth of difference of average height, diameter and wood volume of different provenances

表9 各种源生长性状综合评定Table 9 Comprehensive evaluation of growth trait for different provenances

根据红锥育种程序，第一代子代试验时选择强度不宜过大，以确保育种的灵活性，保证将来进一步育种具有一定数量的遗传群体，并且试验林还处于幼龄阶段，性状表现还不甚稳定。根据这一原则，结合表9种源性状综合评定及排序，种源各性状平均值皆大于整体平均值可选择出ZY1、ZY2、ZY3、ZY4、ZY5、ZY6为优良种源，种源各性状育种值皆大于平均育种值可选择出ZY1、ZY2、ZY3、ZY4、ZY5，种源各性状遗传增益皆大于平均遗传增益可选择出ZY1、ZY2，再结合种源主要以单株材积遗传增益达到20%以上作为选择指标，最终评定ZY1和ZY2为优良种源。

优良种源ZY1、ZY2与最差种源ZY10比较，平均树高分别提高26.35%、29.99%，平均胸径提高33.46%，单株材积提高127.84%、138.66%；与种源整体平均数比较，平均树高提高9.10%、12.24%，平均胸径提高13.49%，单株材积提高38.13%、44.68%。

优良种源ZY1、ZY2与种源整体表现比较，其单株材积遗传增益均超过20%，分别为30.06%和35.23%，平均树高遗传增益分别为7.44%和10.02%，平均胸径遗传增益均为11.33%。

优良种源除了要求速生，还必须形质优良。10个种源的通直度、圆满度、枝下高、分枝角度、最大分枝、冠幅形质指标得分情况见表10。

表10 各种源形质指标得分情况Table 10 Tree form qualities of 10 provenances

由表10可知，选择出来的2个速生种源ZY1和ZY2不仅在生长量上表现优良，在形质指标上同样表现出一定的优势。其中ZY1、ZY2与10个种源整体平均比较，通直度、圆满度、枝下高、分枝角度、最大分枝、冠幅分别提高6.71%和5.97%、6.31%和5.24%、6.64%和5.59%、2.97%和3.99%、3.03%和2.32%、3.92%和2.80%。

4 结论与讨论

（1）苍梧、玉林、三门江种源区域试验结果表明，博白、浦北、苍梧、容县、宁明种源表现优良，其3个生长性状平均树高、平均胸径和平均单株材积均大于总体平均值。种源平均树高排名为博白＞浦北＞容县＞苍梧＞宁明＞凭祥＞东兰＞陆河＞高州＞信宜，平均胸径排名为博白＞浦北＞苍梧＞容县＞宁明＞凭祥＞东兰＞高州＞陆河＞信宜，平均单株材积排名为博白＞浦北＞苍梧＞容县＞东兰＞宁明＞凭祥＞高州＞陆河＞信宜。

（2）种源区域试验生长差异分析结果表明，3个区域试验点种源间的平均树高、胸径、单株材积均存在显著差异，证明红锥种源间存在丰富的遗传变异，给优良种源的筛选提供了保障，这也是遗传与环境共同作用的结果。

最优种源博白的平均树高、胸径和单株材积分别为最差种源信宜的1.21倍、1.26倍和1.91倍；在三门江试验点，最优种源博白的平均树高为最差种源信宜的1.40倍，最优种源浦北的平均树高和单株材积分别为最差种源信宜的1.48倍和3.16倍；在苍梧试验点，最优种源博白的平均树高、胸径和单株材积分别为最差种源信宜、高州、高州的1.29倍、1.43倍和3.13倍。

在各试验点间，地点间、种源间均存在极显著的差异，地点与种源间交互作用只有平均树高存在较显著的差异，显著程度的排序为种源间＞地点间＞地点与种源间交互作用，说明种源生长变异主要受遗传控制，受区域环境因子影响相对较小。生长最好地点三门江的平均树高、胸径和单株材积分别为生长最差地点平均树高（苍梧）、胸径（玉林）和平均材积（玉林）的1.11倍、1.12倍和1.44倍；生长最好种源博白的平均树高、胸径和单株材积分别为生长最差种源信宜的1.30倍、1.33倍和2.39倍。

（3）育种值结合遗传增益最终综合筛选出浦北和博白2个优良种源，无论是生长量还是遗传增益这两个增益都表现非常优良，其材积比种源整体平均提高30%以上，遗传增益达30%以上。

浦北和博白2个优良种源与最差种源信宜比较，平均树高、胸径、单株材积分别增长26.35%和29.99%、33.46%、127.84%和138.66%；与种源整体平均比较，分别增长9.10%和12.24%、13.49%、38.13%和44.68%，遗传增益分别达到7.44%和10.02%、11.33%、30.06%和35.23%。浦北和博白2个优良种源在形质指标上同样表现出一定的优势，与种源整体平均比较，通直度、圆满度、枝下高、分枝角度、最大分枝、冠幅分别提高6.71%和5.97%、6.31%和5.24%、6.64%和5.59%、2.97%和3.99%、3.03%和2.32%、3.92%和2.80%。

（4）评选出的优良种源博白种源和浦北种源已有11年的生长时间，已经符合良种选育的程序和要求，2009年和2013年分别被认定和审定为自治区级林木良种种子。近4年来，2个良种采种种子1 500 kg以上，在广西南宁、柳州、玉林、贵港等地推广造林近万亩，2～3年生林分生长量平均树高达2.8～4.8 m，建议加大这2个优良种源良种的推广力度。

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