福建东山岛海岸带风水林数量分类与排序

高 伟，叶功富，卢昌义，游水生

（1.福建省林业科学研究院，福建 福州 350012; 2. 厦门大学 海洋与环境学院，福建 厦门 361000；3. 福建农林大学 林学院，福建 福州 350012）

福建东山岛海岸带风水林数量分类与排序

高 伟1，叶功富1，卢昌义2，游水生3

（1.福建省林业科学研究院，福建 福州 350012; 2. 厦门大学 海洋与环境学院，福建 厦门 361000；3. 福建农林大学 林学院，福建 福州 350012）

在样地调查的基础上，采用双向指示种分析（TWINSPAN）和趋势对应分析（DCA）对福建东山岛海岸沙地风水林进行数量分类和排序研究。结果表明：调查样地共包含101个物种，分属41科82属，禾本科10种、大戟科9种、菊科8种、茜草科7种和芸香科5种所含物种较多。经TWINSPAN分类，36个样地分为13个聚组，根据其指示种确定为13个群丛。样地DCA 和物种DCA 排序结果反映了植物群丛与指示种之间的一致关系，两排序轴均具有明确的生态学意义，环境因子影响了风水林植被的分布。

风水林；群丛；分类；排序；东山岛

植物群落的分类是植物学中最复杂的问题之一，群落不是植物单纯或随机的组合，它们不仅受生境的制约，而且在相似的环境条件下，其数量特征和分布状况都能表现出一定规律性和重复性，所以植物群落的分类往往与环境因子的差异分析结合在一起[1-2]。植被数量分析是植被生态学研究的重要内容，分类和排序是研究植物群落生态关系的重要数量分析方法[3]，科学的分类要尽可能地揭示群落间断性的特征[4]，而排序则是通过对物种或样地的排列，反映群落的空间位置关系以及植被变化的连续性或环境梯度的变化[5]。双向指示种分析（TWINSPAN）能同时完成样地和物种的分类并反映重要的环境梯度，是当今最主要的分类方法之一[6]，除趋势对应分析（DCA）具有较高的排序精度,在揭示植物群落与环境梯度间的生态关系研究中被普遍接受和应用[7-10]。

风水林在中国有上千年的传承，它是在宗教和风水意识共同支配下营造和保护下来的林分类型，其植物组成接近地带性植被，因此成为极具地域特色的植被景观和物种储存库[11]。风水林演替时间较长，能适应自然生境而形成较为稳定的群落，对防止水土流失、涵养水源、减轻旱涝风灾、调节小气候和维护生物多样性等具有重要意义[12]，还能为农田，防护林以及弃耕地提供自然恢复或林分改造的种质来源，是造林上“师法自然”的理想参照体[13-14]。研究和探讨风水林，对丰富和发展环境科学、生态科学、林业科学和园林科学等均具有极大的借鉴意义。国内对华南地区风水林的研究多集中在物种组成及多样性等方面[15-17]，而对风水林的数量分类研究尚少见报道。植被数量分析方法不但可以了解群落的物种组成及结构，还可以揭示植被与环境之间的生态关系，对区域性的地带性植被恢复具有重要的指导意义。

福建东山岛自20世纪50年代开始引进木麻黄Casuarina equisetifolia构建沿海防护林，由于其良好的防护效果，地带性植被逐渐被更新为木麻黄林，仅有少量常绿阔叶林被当作“风水林”保存至今，物种丰富，层次清晰，其优势树种对海岸沙地恶劣的自然环境具有较强的适应性，可为沿海防护林的可持续经营提供参考材料，已有的研究对其群落学特征进行了报道[18-20]，但运用定量的数学分析手段深入揭示植物群落结构及植被与环境之间关系的研究尚未见报道。因此，本研究采用TWINSPAN分类和DCA排序的生态学方法，对该区域风水林的分类特征、基本格局、群落与环境因子间的生态关系进行了研究，为对海岸沙地地带性植被恢复重建以及沿海防护林的近自然化提供科学依据。

1 研究区域概况

东 山 岛 位 于 福 建 省 东 南 端（117°18′E ～117°35′E，23°34′N ～ 23°47′N）， 由 东 山 主 岛和30个小岛屿、39个岩礁组成，地势低平，散布丘陵，由西北向东倾斜，最高处苏峰山海拔274.3 m。气候属南亚热带海洋性季风气候，年均气温20.8℃，热量丰富，多年平均总辐射量为5.54×105J/cm2，光照充足，多年平均日照总时数2 360.8 h，日照率53%，雨量较少，多年平均降雨量1 112.1 mm，冬无严寒，夏无酷暑。土壤类型多样，可分为砖红壤性红壤（赤红壤）、水稻土、风沙土和盐土等4类，分布较为复杂。

在植被区划上，东山岛植被属于闽粤沿海丘陵平原亚热带雨林区、闽南博平岭东南湿热带雨林小区，由于长期受环境因子（气候、土壤等）及植物本身分化、演替和人类活动的影响，地带性原生植被已消失殆尽，取而代之的是人工次生植被，总体特征为薪炭林、防护林多，用材林、经济林、混交林少，林分结构单一，植被现状呈明显的旱、中生特征，与该岛的气候水文特征相适应[17]。现存沿海防护林以木麻黄林为主，林龄为30～50 a，植物组成简单，林下植被较少，成层性不明显，现存海岸带风水林植物组成相对丰富，成层性较好[15]。

2 研究方法

2.1 取样方法

2009年9～10月在东山岛沙质海岸带选取受干扰程度较小的风水林，设置36个10 m×10 m的样方，在各样方内，对各层植物物种均采取每木（株）调查，包括样方内出现的所有乔木、乔木幼树幼苗、灌木、草本、藤本等，记录每个个体的高度、胸径、冠幅和生活力等指标[13-15]，同时记录样方的海拔、坡度、坡向及干扰情况等环境特征。

样地调查结束后，在每个样方内为3个重复随机采集土样，取样深度为0～20 cm，样品带回实验室处理后进行理化性质测定，土壤采样及理化性质测定按照《森林土壤分析方法LY/T1210-1999》相关标准进行。

2.2 数据统计方法

采用重要值作为各物种在群落中的优势度指标：

重要值=相对多度（%）+相对频度（%）+相对优势度（%）。

36个样方共记录了101个物种，将重要值小于5的物种剔除，形成36×81的物种重要值数据矩阵。

环境数据包括10个环境因子，即水解氮、速效磷、速效钾、全氮、全磷、全钾、有机质、pH值、土壤水分、与海岸距离，因而组成81×10的环境因子矩阵。

采用WinTwins2.3进行TWINSPAN数量分类，采用Canoco for Windows 4.5进行DCA排序，所有设置均采用默认值，在SPSS 13.0中进行相关分析。

3 结果与分析

3.1 物种组成分析

本研究记录的101个物种分属41科82属，其中乔木19种，灌木25种，草本42种，层外植物15种。从科属物种组成来看，在科水平上，禾本科Gramineae 10种、大戟科Euphorbiaceae 9种、菊科Compositae 8种、茜草科Rubiaceae 7种和芸香科Rutaceae5种所含物种最多，分别占9.9%、8.91%、7.92%、6.93%和4.95%；在属水平上，耳草属Hedyotis、花椒属Zanthoxylum、木姜子属Litsea、算盘子属Glochidion、沿阶草属Ophiopogon和叶下珠属Phyllanthus各出现2种，其他皆为单属单种。

3.2 样地聚组分析

对东山岛海岸沙地风水林36个样方进行TWINSPAN法等级分类，结合调查区域群落生境特征的指示种及其组合，划分为13个群落类型（图1）。Ⅰ：榕树-潺槁木姜子+鹅掌柴-刺柊+麦冬+雀梅藤-鳝藤群丛Ficus microcarpa-Litsea glutinosa+ Schefflera octophylla-Scolopia chinensis+Ophiopogon japonicus+ Sageretia thea-Anodendron affine， 由 样 方29和31组 成。Ⅱ：榕树+土密树-鹅掌柴+麦冬+鳝藤群丛Ficus microcarpa+Bridelia tomentosa-Schefflera octophylla+Ophiopogon japonicus+ Anodendron affine，由样方34和36组成。Ⅲ：朴+潺槁木姜子-鹅掌柴-簕党花椒+麦冬+鳝藤群丛Celtis tetrandra subsp.sinensis+Litsea glutinosa- Schefflera octophylla-Zanthoxylum avicennae+Ophiopogon japonicus+Anodendron affine， 由 样 方 30、32、33和35组成。Ⅳ：朴-木麻黄+潺槁木姜子+麦冬+野葛-白簕-流苏子群丛Celtis tetrandra subsp.sinensis- Casuarina equisetifolia+Litsea glutinosa+ Ophiopogon japonicus+Pueraria lobata-Acanthopanax trifoliatus-Coptosapelta diffusa， 由样方25、26、27和28组成。Ⅴ：木麻黄-湿地松+潺槁木姜子-马缨丹+一年蓬-肿柄菊+清风藤-茅莓群丛Casuarina equisetifolia-Pinus elliottii+Litsea glutinosa-Lantana camara+Erigeron annuus-Tithonia diversifolia+ Sabia japonica-Rubus parvifolius，由样方13和17组成。Ⅵ：箣竹+潺槁木姜子-露兜树+金星蕨+流苏子-野葛群丛Bambusa blumeana+Litsea glutinosa-Pandanus tectorius+Parathelypteris glanduligera+Coptosapelta diffusa-Pueraria lobata， 由 样 方14和15组成。Ⅶ：木麻黄+潺槁木姜子+龙舌兰+白簕群丛Casuarina equisetifolia+Litsea glutinosa+Agave Americana+Acanthopanax trifoliatus，由样方16组成。Ⅷ：湿地松-木麻黄+潺槁木姜子+凤尾蕨-金星蕨-肿柄菊-麦冬+流苏子-白簕-雀梅藤群丛Pinus elliottii-Casuarina equisetifolia+Litsea glutinosa+ Pteris nervosa-Parathelypteris glanduligera-Tithonia diversifolia-Ophiopogon japonicus+Coptosapelta diffusa-Acanthopanax trifoliatus-Sageretia thea，由 样 方 18、19、20、21和 22组 成。 Ⅸ： 箣竹+潺槁木姜子+肿柄菊+白簕-鳝藤群丛Bambusa blumeana+Litsea glutinosa+Tithonia diversifolia+Acanthopanax trifoliatus-Anodendron affine，由样方23和24组成。Ⅹ：仙人掌+龙舌兰+雀梅藤群丛Opuntia dillenii+Agave Americana+Sageretia thea， 由 样 方5组 成。Ⅺ：潺槁木姜子-毛果算盘子+荩草-沿阶草-仙人掌-龙舌兰+雀梅藤-帘子藤群丛Litsea glutinosa- Glochidion eriocarpum+Arthraxon hispidus-Ophiopogon bodinieri-Opuntia dillenii-Agave Americana+ Sageretia thea-Pottsia laxiflora，由样方1、2、3和4组成。Ⅻ：朴+潺槁木姜子+荩草-沿阶草+雀梅藤群丛Celtis tetrandra subsp.sinensis+Litsea glutinosa+ Arthraxon hispidus-Ophiopogon bodinieri+Sageretia thea，由样方10、11和12组成。ⅩⅢ：榕树-朴+潺槁木姜子+火炭母-荩草-沿阶草+白簕-鳝藤群丛Ficus microcarpa- Celtis tetrandra subsp.sinensis+Litsea glutinosa+Polygonum chinense-Arthraxon hispidus-Ophiopogon bodinieri+ Acanthopanax trifoliatus-Anodendron affine，由样方6、7、8和9组成。

图1 36个样方的TWINSPAN分类树状图Fig. 1 Dendrogram of TWINSPAN classifcation of 36 plots

3.3 群落排序分析

采用DCA法对36个样方进行排序，前4轴特征值分别为0.595、0.38、0.269和0.163（表1），并根据前两个排序轴做出二维排序图（图2）。TWINSPAN分类所产生的13个群从，在排序图上能各自较集中地显示出来，说明DCA排序结果与TWINSPAN分类结果基本吻合，分类结果是可信的，验证了TWINSPAN同DCA 结合使用效果更好，其结果较好的反映了植物群落之间以及植物群落随环境条件的变化关系。

表1 DCA排序统计结果Table 1 Summary statistics for the 4 DCA ordination results

相关分析表明（表2），DCA第一排序轴与土壤全氮、全磷含量呈极显著正相关（p＜0.01），与速效磷、全钾、pH值、土壤水分和与海岸距离呈极显著负相关（p＜0.01），即DCA第一轴从左往右土壤全氮、全磷含量逐渐增加，速效磷、全钾、pH值、土壤水分含量逐渐减少，与海岸距离逐渐减小，群落所受自然干扰强度逐渐变大；第二排序轴与全磷含量呈显著正相关（p＜0.05），与水解氮、速效钾、有机质和pH值呈极显著负相关（p＜0.01），即DCA第二轴从下往上土壤全磷含量逐渐增加，水解氮、速效钾、有机质和pH值逐渐减小，说明两轴均具有明确的生态学意义。

图2 36个样方的DCA二维排序Fig. 2 Two-dimensional DCA ordination of 36 plots

表2 DCA排序轴与环境因子的相关性Table 2 Correlation analysis between DCA ordination axis and environmental factors

结合优势种的DCA排序图（图3）可见，植物群落中物种的分布格局与植物群落类型的分布格局有很大的相似性。排序图将36个样方划分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ共5个生态区，各群落类型在排序图上有规律地分布，生态区Ⅰ位于风水林的边缘地带，其优势种为仙人掌和龙舌兰，相对于其他种来说，其更耐干旱，因此该区位于排序图左下方；生态区Ⅱ主要位于山只村风水林，其优势树种为潺槁木姜子，林下凋落物丰富，土壤养分相对充足；生态区Ⅲ位于村落与风水林过度地带，主要优势树种为木麻黄和潺槁木姜子；生态区Ⅳ位于黄山村风水林，主要优势树种为木麻黄和潺槁木姜子，此风水林早起受人为干扰较大，人为种植的木麻黄占较大比例，土壤持水性能相对较差；生态区Ⅴ位于后姚村风水林，处于农田中间，离海岸距离较近，受自然干扰较大。

图3 81个种的DCA二维排序Fig. 3 Two-dimensional DCA ordination of 81 species

4 结论与讨论

本研究记录的101个物种分属41科82属，物种多样性丰富。采用TWINSPAN分类法将东山岛风水林36个样方划分为13个群从，榕树-潺槁木姜子+鹅掌柴-刺柊+麦冬+雀梅藤-鳝藤群丛、榕树+土密树-鹅掌柴+麦冬+鳝藤群丛、朴+潺槁木姜子-鹅掌柴-簕党花椒+麦冬+鳝藤群丛、朴-木麻黄+潺槁木姜子+麦冬+野葛-白簕-流苏子群丛、木麻黄-湿地松+潺槁木姜子-马缨丹+一年蓬-肿柄菊+清风藤-茅莓群丛、箣竹+潺槁木姜子-露兜树+金星蕨+流苏子-野葛群丛、木麻黄+潺槁木姜子+龙舌兰+白簕群丛、湿地松-木麻黄+潺槁木姜子+凤尾蕨-金星蕨-肿柄菊-麦冬+流苏子-白簕-雀梅藤群丛、箣竹+潺槁木姜子+肿柄菊+白簕-鳝藤群丛、仙人掌+龙舌兰+雀梅藤群丛、潺槁木姜子-毛果算盘子+荩草-沿阶草-仙人掌-龙舌兰+雀梅藤-帘子藤群丛、朴+潺槁木姜子+荩草-沿阶草+雀梅藤群丛、榕树-朴+潺槁木姜子+火炭母-荩草-沿阶草+白簕-鳝藤群丛。虽然TWINSPAN分类法被广泛采用，但在具体分类过程中，还应该充分考虑群落的生境特征和植物物种在群落中的重要地位，这样才能获得更加客观和符合植被分类原则的结果。

对36个样方进行DCA排序，两轴均具有明确的生态学意义，不同群落类型在排序轴上的位置基本反映出其与环境梯度的关系，环境因子决定了群落小生境的变化，从而影响着群落类型的梯度分布。对81个种进行的DCA 排序，得出优势种的分布与样地的分布格局具有相似性，植物群丛对其生境梯度具有一定的指示性，说明主要优势种的分布格局在一定程度上决定了群丛类型的分布格局。

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Quantitative classifcation and sequence of feng-shui forest in coastal zone of Dongshan island in Fujian

GAO Wei1, YE Gong-fu1, LU Chang-yi2, YOU Shui-sheng3
(1. Fujian Academy of Forestry, Fuzhou 350012, Fujian, China; 2.College of Oceanography and Environmental Science of Xiamen University,Xiamen 361006, Fujian, China; 3. Forestry College of Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350012, Fujian, China)

Based on the plot investigation，by using TWINSPAN and DCA, the quantitative classifcation and sequence of the feng-shui forest in coastal zone of Dongshan island in Fujian province were conducted. The results show that there were 101 species which belong to 41 families and 82 genus in the investigated plot, the most abundant families were Gramineae, Euphorbiaceae, Compositae, Rubiaceae and Rutaceae. 36 samples were categorized into 13 groups and divided into 13 associations according to the indicator species. The results of plots and species DCA sequence inflected the consistent relationship between the associations and indicator species. The ecological explanation of the two ordination axes illustrated that the environmental factors affected the distribution of Feng-shui forest in this area.

Feng-shui forest; associations; classifcation; sequence; Dongshan island

S792.93

A

1673-923X(2013)08-0117-05

2013-01-14

国家自然科学基金项目（41176092）；国家“十一五”科技支撑计划（2009BADB2B0302）；国家林业局南方山地用材林培育重点实验室、福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室资助项目

高 伟（1985-），男，山东青岛人，助理工程师，硕士，主要从事海岸带生态恢复研究；E-mail：gao01271@163.com

[本文编校：吴 彬]