异质性光照下匍匐茎草本狗牙根克隆整合的耗益

陶应时，洪胜春，廖咏梅，* ，黎云祥，廖兴利，权秋梅

(1.西华师范大学生命科学学院，南充 637009;2.中南林业科技大学林学院，长沙410004)

克隆生长的显著特征是能够产生基因型一致的分株，这些分株通过匍匐茎或根状茎相互连接［1-3］。克隆植物分株间的匍匐茎或根状茎等维管束连接可以传输光合产物、水分、矿质养分等资源［4-5］，这一现象被称之为克隆整合［6-7］。研究显示克隆片段的受胁迫分株可以从相连未受胁迫分株获得光合产物、水分和矿质养分，从而缓解遮荫［8-10］、干旱［11-12］、病菌［13］、去叶［14］和盐分［15-16］对其生长的影响。遭受胁迫分株通过反馈调节显著提高了未受胁迫分株的光合速率和叶片光系统Ⅱ中的最大光量子产量(Fv/Fm)，使得克隆整合给遭受胁迫分株和整个克隆片段带来显著收益［17-20］。然而，有研究显示通过影响未遭受胁迫分株生长或使其光化学效率下降，克隆整合也给未遭受胁迫分株带来一定的损耗［7，21］。因此，克隆整合对未遭受胁迫分株的影响仍存在争议，开展克隆整合耗益分析研究有助于深刻认识异质性环境条件克隆整合的生态适应意义。

以匍匐茎草本克隆植物狗牙根(Cynodon dactylon)为对像，采用盆栽实验方法，对远端分株(幼年)分别进行不同程度的遮荫，并对分株对之间的匍匐茎进行保持连接或是切断处理。旨在探讨以下两个问题:1)克隆整合是否缓解远端分株生长所遭受的负面影响?2)克隆整合是否引起近端分株的生长遭受负面影响?克隆整合对克隆植物适应各种生境条件的作用和贡献一直是克隆植物生态学研究的热点内容之一，本研究对深刻认识克隆植物的生态适应策略具有重要的意义。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

试验地位于四川省南充市西华师范大学生命科学学院试验基地内(30°14'—31°16'N，106°—107°1'E，海拔276 m)，该地区属亚热带季风气候，年降雨量980—1150 mm，相对湿度76% —86%，年日照时数1215—1530 h，年均气温16.8℃。

1.2 试验材料

狗牙根(Cynodon dactylon)属禾本科(Gramineae)画眉草亚科(Eragrostoideae)虎尾草族(Chlorideae)多年生草本植物［22］，匍匐茎平铺地面或埋入土中，匍匐茎一般长10—110cm，株高10—30cm，葡匐茎的节向下生不定根，节上腋芽向上发育成地上枝。叶片平展、披针形，长3.8— 8cm，宽1—3mm。狗牙根适应性强，分布广泛，于热带、亚热带和温带地区均有分布。

1.3 试验设计

2012年5月4日，在嘉陵江南充段沿江河滩草地上采集6个源株植物进行培养(植株间距＞1200m)。然后选取2个大小相似分株对作为实验材料，分株对中发育上相对年老的分株称为近端分株，另一个分株称为远端分株。选择一对直径15cm、高20cm的塑料花盆，分别装入等量的沙土(全部采自于嘉陵江河滩)，并加水统一压实至16cm高，然后沿着每个塑料花盆的边缘从上向下剪一细缝至距离沙土0.4cm处，并在细缝下方开一小孔，狗牙根的匍匐茎穿过小孔，这样分株对的近端分株和远端分株分别种植于这样的一对塑料花盆中。然后用塑料胶带把两个塑料花盆的细缝密封，防止漏沙漏水。经过几天的恢复生长，分别对远端分株进行不遮荫处理(全光照)、中度遮荫处理(25%光照)和重度遮荫处理(5%光照)，同时对分株对之间的匍匐茎保持连接或切断，实验设计见图1。每一处理重复6次，试验共持续4周。

1.4 光化学效率的测定

1.4.1 净光合速率P n的测定

叶片的净光合速率指标于收获前两天测定，在9:00—11:00分别选取未受胁迫分株和受胁迫分株相同或类似部位完全展开叶片，利用LI-6400光合仪(LI-Cor Inc.，NE，USA)进行测量。测定时设定叶室温度为25℃;气体由CO2气体钢瓶供给，使用开放气路，设定浓度为380μmol/mol;采用LED红蓝光源控制光强，光强设置为1200μmol m-2s-1，通过叶室夹住叶片进行活体测试;测量每片叶片前伴随一次光合仪的匹配，并在测定光强的光下诱导5—15min，待叶片净光合速率稳定时记录测量数据，每间隔3s记录1次，共记录6次，取平均值。为了消除时间上的误差，3个处理组的叶片交替测量。

1.4.2 叶绿素荧光的的测定

叶绿素荧光与净光合速率于同一天测定，用便携式荧光测量仪(PAM-2100，Walz，Effeltrich，Germany)分别对受胁迫分株和未受胁迫分株相同或类似部位完全展开叶测量叶绿素荧光参数，6个重复。在测量前，每一叶片用暗适应夹暗适应30min。测量时先打开测量光(20 kHz，0.1μmol m-2s-1)测得最小初始荧光(F o)，然后打开饱和脉冲光(0.8s，8000μmol m-2s-1)测得最大荧光(F m)，并得到最大光量子产量F v/F m和实际光量子产量(ФPSⅡ)。

1.4.3 叶绿素含量测定

采用便携式叶绿素测定仪(SPAD-502，Minolta Co.，Japen)分别对未受胁迫分株和受胁迫分株的相同或类似部位叶片测定叶绿素含量(SPAD values)。

1.5 生长和形态指标的测定

试验结束时，清数每一近端分株和远端分株在实验期间所新产生的分株数(分株至少有一片绿叶)和叶片数;将每一近端分株和远端分株拉直后用游标卡尺测量其匍匐茎长度，数出并记录其节间数，并计算出平均节间长。然后分别清洗每一克隆片段受胁迫分株和未受胁迫分株，标号并用信封分装好后，置于70℃烘箱中烘48h至恒重，材料干重在精度0.0001g的天平下称重。

1.6 统计分析方法

使用SPSS 17.0软件进行数据分析，用双因素方差分析(Two-way ANOVA)比较匍匐茎连接或切断和不同遮荫处理对各指标的影响及其它们之间的交互作用，用单因素方差分析(One-way ANOVA)比较同一指标不同处理之间的差异显著性，并用Bonferroni法对均值进行多重比较。显著性水平设定为α=0.05。

2 结果

2.1 远端分株的表现特征

图1 实验设计的图式表征Fig.1 Schematic representation of the experimental design

遮荫和切断处理的交互作用对匍匐茎长度、分株数和生物量有显著影响，但对叶片数无显著影响(表1)。遮荫胁迫、匍匐茎切断及二者的交互作用对远端分株的净光合速率(P n)、最大光量子产量(F v/F m)、实际光量子产量(ФPSⅡ)和叶绿素含量(SPAD values)有显著影响(表2)。遮荫胁迫和匍匐茎切断均显著影响远端分株的匍匐茎长度、分株数、叶片数、生物量、最大光量子产量(F v/F m)、实际光量子产量(ФPSⅡ)、净光合速率(P n)和叶绿素含量(SPAD values)(表1，表2)。中度遮荫时，匍匐茎连接显著降低了遮荫胁迫对生物量和净光合速率的影响(图2，图3)。重度遮荫胁迫时，匍匐茎连接显著降低了遮荫胁迫对分株数、叶片数、生物量、最大光量子产量(F v/F m)、实际光量子产量(ФPSⅡ)、净光合速率(P n)的影响(图2，图3)。无论连接或是切断，中度遮荫均使匍匐茎显著增长，但重度遮荫时，保持连接的匍匐茎显著增长，而切断却显著降低了匍匐茎长度(图2)。

表1 匍匐茎切断(Se)和遮荫胁迫(Sh)及其交互作用(Se×Sh)对狗牙根近端分株、远端分株和(或)整个克隆片段匍匐茎长度、分株数、叶片数和和生物量的双因素方差分析Table 1 Results of two-way analysis of variance on the effects of stolon severing(Se)，shade(Sh)and their interaction(Se×Sh)on Length of stolons，Number of ramets， Number of leaves and biomass of the proximal， distal ramets and/or the whole clonal fragments of Cynodon dactylon

2.2 近端分株的表现

遮荫和切断处理及其二者的交互作用对近端分株的最大光量子产量(F v/F m)、实际光量子产量(ФPSⅡ)和净光合速率(P n)影响显著(表2)，但对近端分株叶绿素含量影响不显著(表2)。中度和重度遮荫时，匍匐茎连接均显著提高了近端分株的最大光量子产量(F v/F m)和实际光量子产量(ФPSⅡ)(图3)。中度遮荫时，匍匐茎连接对近端分株的净光合速率无显著影响但重度遮荫时，匍匐茎连接显著提高了近端分株的净光合速率(图3)。遮荫胁迫、匍匐茎切断对近端分株的匍匐茎长度、分株数、叶片数均无显著影响，但重度遮荫显著降低了近端分株的生物量(图2)。

表2 匍匐茎切断(Se)和遮荫胁迫(Sh)及其交互作用(Se×Sh)对狗牙根近端分株、远端分株和(或)整个克隆片段净光合速率、最大光量子产量、实际光量子产量和叶绿素含量的双因素方差分析Table 2 Results of two-way analysis of variance on the effects of stolon severing(Se)，shade(Sh)and their interaction(Se×Sh)on P n，F v/F m，ФPSⅡand SPAD values of the proximal，distal ramets and/or the whole clonal fragments of Cynodon dactylon

2.3 整个克隆片段的表现

匍匐茎切断与遮荫胁迫两者的交互作用显著影响了整个克隆片段的匍匐茎长度，但对分株数、叶片数和生物量影响不显著(表1)。遮荫胁迫显著降低了整个克隆片段的分株数、叶片数和生物量;匍匐茎切断显著降低了整个克隆片段的叶片数和生物量，但对分株数影响不显著(图2)。在中度遮荫时，无论连接或切断，整个克隆片段的匍匐茎均显著增长，但重度遮荫时，切断显著降低了整个克隆片段的匍匐茎长度。

图2 近端分株、远端分株和整个克隆片段的匍匐茎长度、分株数、叶片数和生物量(平均值±标准误差)Fig.2 Length of stolons，number of ramets，number of leaves and biomass of the proximal ramets，distal ramets and clonal fragments(mean±se)

3 讨论

研究结果显示:中度遮荫时，匍匐茎切断显著降低了受胁迫远端分株的生物量和净光合速率，在重度遮荫下，匍匐茎切断显著降低了受胁迫远端分株的分株数、叶片数、生物量、最大光量子产量(Fv/Fm)、实际光量子产量(ФPSⅡ)和净光合速率(Pn)。这说明克隆整合有利于遮荫胁迫下远端分株的生长，提高了适合度和生态适应性。上述研究结果表明克隆整合可以抵御环境胁迫对克隆分株生长的负面效应［23-25］。其次，当保持匍匐茎连接时克隆整合还缓解了光照胁迫对远端分株的光合生理特性的负面影响。原因可能是未受胁迫的近端分株经维管组织将部分资源和能量传送至受胁迫的远端分株，缓解了遮荫胁迫对远端分株光合系统的破坏，提高了远端分株的光合和光化学效率。最后，研究结果显示，在重度遮荫胁迫下，保持匍匐茎连接显著增长了远端分株的匍匐茎长(76.5±2.43)和匍匐茎节间长(6.42±0.6)，分别是匍匐茎切断受胁迫远端分株的2.75倍和1.35倍(未发表数据)。克隆整合能使遮荫胁迫下远端分株的匍匐茎伸长，通过自身生长的可塑性反应对遮荫胁迫作出响应，从而使其有利于逃避弱光环境，能更有效地摄取异质性分布资源，增加了对光资源的摄取［26-27］。而在重度遮荫情况下，切断匍匐茎连接却显著抑制了远端分株匍匐茎和匍匐茎节间的伸长。可以设想，可能的原因是由于重度遮荫使得远端分株只能进行极其微弱的光合作用，所合成的物质和产生的能量极少，另一个原因是切断了匍匐茎连接，得不到来自近端分株的物质和能量支援。因而也就失去了伸长匍匐茎和匍匐茎节间逃避胁迫环境的能力。

图3 近端分株、远端分株的最大光量子产量(Fv/Fm)、实际光量子产量(ФPSⅡ)、净光合速率(Pn)和叶绿素含量(平均值±标准误差)Fig.3 Fv/Fm，ФPSⅡ，Pn and SPAD values of the proximal ramets and distal ramets(mean±se)

由于本实验持续时间为4周，当切断匍匐茎连接后，没有观察遮荫处理下远端分株的死亡现象。Hartnett和Bazzaz 1983年的研究发现，当切断与高光照下分株相连的匍匐茎连接时，遭受光照胁迫加拿大一枝黄花的分株死亡率逐渐增加，这一现象在实验进行到60d时仍能观察到［28］。保持匍匐茎连接会显著降低遮荫胁迫下狗牙根远端分株的死亡率。克隆生长将克隆分株放置到不同的水平空间位置从而实现强的水平扩展，生境条件异质性在小尺度也会存在，所以同一基株的分株常常处于不同条件的小生境中。伴随着克隆生长，基株的死亡风险概率被分摊到各个克隆分株或分株系统，降低了基株死亡的风险，从而具有进化上的优势［29］。

同时本研究结果显示:在中度遮荫时，匍匐茎连接显著提高了近端分株的净光合速率，在重度遮荫时，匍匐茎连接显著提高了近端分株的最大光量子产量(F v/F m)、实际光量子产量(ФPSⅡ)和净光合速率。这说明匍匐茎连接由于源-汇反馈调节机制引起了近端分株光合效率的补偿性增加［30-31］。然而，本研究中当与遭受重度遮荫胁迫的远端分株相连时，却显著降低了相连的未遭受遮荫胁迫的近端分株的生物量，这说明克隆整合可能对未受胁迫近端分株有明显的耗费，这与其他一些试验结果类似［32-34］。导致这一现象的原因可能是，尽管近端分株存在“源库补偿效应”，光合能力增强，但由于克隆整合存在许多潜在的成本，如维持匍匐茎连接所需要的组织和能量成本［1］、资源传递所需要的能量成本［35-36］、资源和能量供给带给分株的耗费［37］以及克隆整合使得受胁迫远端分株匍匐茎伸长所需要的高可塑性成本和发育非稳定性成本［38-39］等。在远端分株遭受重度遮荫胁迫时，近端分株补偿生长的收益仍显著少于各成本所需耗费之总和。因此，重度遮荫显著降低了近端分株的生物量。

在逆境胁迫下，克隆整合对远端胁迫分株有显著收益，提高了远端分株的生物量、叶片数和分株数等;在远端分株遭受重度胁迫时，对近端非胁迫分株有显著耗费，降低了近端分株的生物量。然而，尽管克隆整合提高了远端和近端光合及光化学效率，但并未显著提高整个克隆片段的生物量、分株数等。这说明克隆整合对整个克隆片段既无收益，也无损耗。这可能是由于克隆整合所需诸多潜在成本导致的。出现这一现象的原因，可能是在生境条件异质性情况下克隆分株间的相互作用格局，克隆植物所采取的一种风险分摊形式和机制或对策。克隆植物通过克隆生长将分株放置于不同的水平空间位置，因此同一基株的分株常常处于不同条件的小生境中，并且呈现不同的表型，伴随克隆生长，保持形体上的连接，基株的有害风险可能被分摊到近端分株系统和远端分株系统［40］，缓冲资源分布的空间异质性和时间异质性，通过因形体连接产生的克隆整合作用，将资源传输至受胁迫的分株，维持整个基株的生长，从而维持或提高基株的适合度，降低基株的有害风险。本实验的缺陷是实验时间不长，假定实验时间较长，重度遮荫胁迫可能使与近端分株不相连的远端分株致死。然而，与未受胁迫近端分株相连的远端分株，由于得到未受胁迫近端分株的资源供给而可能继续存活，近端分株系统和远端分株系统均存活可能使得基株的死亡风险得到了极大的降低。但不同的克隆植物由于克隆生长类型不同和(或)所遭遇的生境异质性不同，可能具有不同的风险分摊方式。

总之，在异质性光照条件下，克隆整合对遮荫胁迫下的远端分株有显著的净收益，缓解了遮荫胁迫对远端分株的伤害。在远端分株遭受重度遮荫胁迫时，克隆整合对近端分株有显著的耗费。异质性光照下，匍匐茎草本狗牙根可能采取的一种风险分摊策略，进而降低基株死亡风险，这样一种风险分摊策略对于维持克隆植物基株适合度有重要意义，本研究有助于加深对克隆整合生态适应意义的认识，进一步丰富克隆植物的生长及其生态适应对策研究。

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