丹顶鹤春迁期觅食栖息地多尺度选择——以双台河口保护区为例

吴庆明，邹红菲，金洪阳，马建章

(东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨 150040)

最新研究表明:丹顶鹤(Grus japonensis)大陆种群西线群体的越冬种群数量急剧下降，每年以50—150只的速度从1100余只降到不足500只;并且越冬区域缩小为20世纪80年代的8%［1］。辽宁双台河口国家级自然保护区(以下简称双台河口保护区)是丹顶鹤大陆种群西线群体繁殖的南限［2］和越冬的北限，更是迁徙必经的主要停歇地;据1991—2012年间20余年的丹顶鹤迁徙种群监测，1995年种群数量最低为308只，2000年最高为808只，2011和2012年度均稳定在350—500只［3］。可见，双台河口保护区对于西线丹顶鹤群体种群数量的维持具有重要的生态意义。景观监测结果显示出［4-5］:自1987年以来的20年间，双台河口保护区内景观斑块破碎化趋势明显，芦苇沼泽等天然湿地面积逐年减少;人为因素如油田开发建设等已成为保护区湿地景观格局变化的主导因素。由此产生的管理不规范问题已引起中华人民共和国环境保护部的高度重视并挂牌督办。在这种特殊环境情况下，非常有必要对丹顶鹤种群及其栖息地选择情况进行监测，以便为丹顶鹤的科学保护提供理论参考。

在鸟类栖息地选择方面，越来越多的研究证实［6-8］:鸟类的栖息地选择具有多尺度特征，仅单一尺度的研究难以反映鸟类栖息地选择的真实情况，多尺度研究能促进对鸟类及其栖息资源的认识和有效保护。关于多尺度的概念，最早源于1949年，Svardson认为鸟类的生境选择模式应分为两个过程:首先利用环境的一般特征并在不同的环境中进行粗放性选择，然后再据某些精细的特征来选择特定的生存环境［9］;之后，多尺度的概念被广泛应用于鸟类栖息地选择研究中［10-15］;我国的研究相对较少，主要针对丹顶鹤、白冠长尾雉、褐马鸡等濒危特有鸟类进行了探讨［16-20］;其中，关于丹顶鹤，主要对大陆种群的主要繁殖地扎龙保护区丹顶鹤的繁殖栖息地选择［16］和越冬地黄河三角洲保护区非繁殖期丹顶鹤觅食栖息地选择［17-18］进行了多尺度特征的研究。双台河口保护区作为丹顶鹤大陆种群的特殊分布地——以迁徙停歇地为主、集越冬地和繁殖地于一体，从多尺度层面对春迁期丹顶鹤觅食栖息地选择进行分析非常必要。

1 研究地概况

研究地位于辽宁省盘锦市境内双台河入海口处的双台河口保护区内(121°30'—122°00'E，40°45'—41°10'N)，总面积12.8万hm2［21］;该保护区属于海岸湿地，主要由芦苇沼泽、湿草甸、人工湿地(主要为稻田和水库)、河道、河口、泥滩、浅海海域等组成［3］，成为我国高纬度地区面积最大的滨海芦苇沼泽区［5］。保护区内大面积的翅碱蓬(Suaeda heteroptera)滩涂和浅海海域是环西太平洋迁徙的鸟类停歇的主要分布区［5］;尤其是大面积的芦苇沼泽，是春季迁徙期丹顶鹤停歇补充体能的重要栖息地，期间丹顶鹤也会偶尔选择滩涂区域内的农田。关于芦苇沼泽，为了利于翌年的生境管理与监测及苇草的萌发，芦苇沼泽的利用者会通过火烧的方式对那些无法收割与处理的剩余芦苇和草丛进行处理;每年春季，过火的苇草区会成为芦苇沼泽内部或边缘一种特殊的人为干预生境，这些区域内的根芽、种子等会成为丹顶鹤的主要食物。本文的调查主要发生在核心区内的黑嘴鸥繁殖地、四干北至向阳管区的南界、罗家分场、三道沟，缓冲区内四干南、向阳管区、孙家流子分场、营口垛场、八仙分场、酒壶嘴和南井子分场等区域。

2 研究方法

野外观察时间为2008—2010年3—4月。

首先，凭借摩托车和自行车等交通工具采用路线法和定点观察法通过10倍双筒和20—60倍单筒望远镜对保护区内不同类型生境进行浏览式观察，搜索该时期迁来停歇的丹顶鹤，观察到丹顶鹤后记录其昼间停歇栖息的生境类型和区域;然后，针对监测到的丹顶鹤昼间停歇区，连续2—5d进行观察以确定其觅食栖息地的固定性，并记录生境类型和大致范围;之后，通过丹顶鹤足迹、粪便和自然标识物及激光测距仪等实地确认丹顶鹤觅食区的准确范围，并用GPS定位，若发现GPS定位点不重复则在确定的觅食区范围内，通过二维坐标法和样方法进行样方布设和环境因素测量［21］。

具体的样方布设方法［22-23］为:在丹顶鹤觅食区范围内，随机选取一点O，过O点作任意的两条垂线，在2条垂线上距离O点0、5、10m、15 m处分别设1 m×1 m样方各1个，记录各种环境因素，取其均值。3a间共确认丹顶鹤春季觅食区90个(其中，芦苇沼泽觅食区81个)，总样方1170个，有效样方1067个。

环境因素［21，24］主要包括植被因素和距离因素。其中，植被因素主要包括:植被密度(X1，根/m2，1 m×1 m样方内植被的密度，主要为芦苇植被的密度)、植被高度(X2，cm，1 m×1 m样方内植被的平均高度，主要为芦苇植被的高度)、植被直径(X3，mm，1 m×1 m样方内植被的平均直径，主要为芦苇植被的直径)。距离因素主要包括:明水面距离(X4，m，距最近的且面积大于1 m2的明水面距离)、堤坝距离(X5，m，距最近的堤坝距离)、道路距离(X6，km，距最近的道路距离)、火烧地距离(X7，m，距最近的火烧地距离)、油井距离(X8，km，距最近的油井距离)、居民区距离(X9，km，距最近的村屯距离)。

通过SPSS 13.0中的One-way ANOVA、Factor Analysis对数据进行分析。

3 结果与分析

3.1 春迁期丹顶鹤觅食栖息地类型及群体分布

调查期间，共累积观察确定丹顶鹤觅食栖息地90处，统计结果显示出(图1):在双台河口保护区，春迁期丹顶鹤的觅食栖息地类型多样化，包括芦苇沼泽、玉米地、泥滩、草甸四种，芦苇沼泽为偏好觅食生境(90.00%)。种群分布结果显示出(图2):芦苇沼泽中觅食分布的丹顶鹤种群数量最大(92.29%)。综上所述，双台河口保护区，芦苇沼泽是春迁期丹顶鹤偏好选择利用的主要觅食栖息地。

图1 春迁期丹顶鹤觅食栖息地类型Fig.1 Feeding habitat type of Red-crowned crane during spring migration

3.2 春迁期丹顶鹤觅食栖息地选择

对双台河口保护区内丹顶鹤春迁期觅食栖息地选择因素进行因子分析，结果表明:前4个因子的特征值均大于1(表1)，相关性较小;其余因子的特征值均小于1，相关性较大;前4个因子的累积贡献率为84.069%(表1)，超过60%，基本包含了全部9个环境因素所具有的信息，能够反映影响春迁期丹顶鹤觅食栖息地选择的绝大部分信息，故本文取前4个因子并计算其相应的特征向量(表2)，将其分别定义为微生境因子、宏生境因子、强干扰因子和弱干扰因子。

表1 丹顶鹤春迁期觅食栖息地选择因素因子分析的累积贡献率Table 1 Accumulating contribution rate of factor analysis on environment factor for feeding habitat selection of Red-crowned crane during spring migration

表2 春迁期丹顶鹤觅食栖息地选择的主成分分析Table 2 Main component of feeding habitat selection for Red-crowned crane during spring migration

4 讨论

4.1 觅食栖息地类型

关于春迁期丹顶鹤觅食栖息地类型，与扎龙保护区的研究结果［25］存有异同;相似之处在于春迁期丹顶鹤偏好选择的觅食栖息地类型一致，均为芦苇沼泽;相异之处在于丹顶鹤扩展选择的觅食栖息地类型不同，扎龙保护区的丹顶鹤仅扩增为苔草沼泽，而双台河口保护区的丹顶鹤扩增为玉米地、泥滩、草甸3种。

两个保护区的植被类型均以芦苇沼泽为优势植被，这也是丹顶鹤该时期阶段偏好选择的植被类型，不同区域的主要研究结果一致符合丹顶鹤该时期的行为方式和区域优势植被特征。由于地理位置的差异，双台河口保护区内存有一定面积的滩涂，滩涂分布有许多土壤动物［26］，这也是鸟类的主要食物来源［27］;但由于此时的滩涂尚未解冻，不适宜作为春迁期丹顶鹤偏好选择的觅食栖息地，故只有少数量的丹顶鹤偶尔选择该区域进行择食。关于玉米地，两个保护区的调查范围也存在差异;扎龙保护区的调查范围并非整个保护区，而是以保护区局址为核心的一定半径的区域内，该区域内玉米地较少且面积也较小，因此扎龙保护区的调查结果只意味着其区域内未记录玉米地这一觅食栖息地类型，并不意味着玉米地在丹顶鹤春迁期的觅食栖息地选择范围之外，该方面还需要通过对整个区域进行全面调查才能得出科学的结论。

4.2 觅食栖息地选择主成分的判定

第一主成分中，植被密度、植被高度、植被直径的系数较大。由统计结果可以看出，双台河口保护区，春迁期丹顶鹤觅食栖息地的植被特征(植被密度均为182.06根/m2、植被高度均为2.72 cm、植被直径均为5.56 mm)具有密度大、高度小、直径小的特征。野外观察发现，该时期，保护区内植被上仍覆盖着部分的冰雪，只有部分区域因阳光辐射、地表积温高或处于风口位置而呈少量冰、雪、水混合体或冰、水混合体或完全无雪状态，这种自然状况的区域，植被的根基位置以一定面积裸露出来，且植被高度的特征小于丹顶鹤的平均喙长(16.3 cm)，这样的环境便于丹顶鹤识别并寻觅植被根基或土壤中的食物，丹顶鹤觅食时留下的足迹与啄迹等印痕特征便是丹顶鹤利用类似生境的一个佐证。植被密度和植被直径直接关系着植被盖度(草本植物以植被的根盖度为主，为植被密度与植被根面积二者均值的乘积，植被根面积由植被直径求出)，若以二者为变量进行计算，春迁期丹顶鹤觅食栖息地的植被盖度约为(0.442±0.007)%。综上所述，该主成分包括的植被密度、植被高度、植被直径3个环境因素直接关系丹顶鹤该时期具体觅食点的信息，属于觅食栖息地利用的小尺度也即微环境特征，将其定义为微生境因子。

在第二主成分中，明水面距离、堤坝距离、火烧地距离的系数较大。由于油气建设和旅游开发的需要，双台河口保护区内修建了481.2 km的穿越核心区、缓冲区、实验区的163条油田专用道路和旅游观光道路(中华人民共和国环境保护部，2012年2月24日)，这些道路使得保护区内呈现出规则斑块分布的景观格局特征。春迁期丹顶鹤的觅食栖息地也均分布于这些斑块中，这些斑块多被道路、堤坝和堤坝下的水渠所包围，堤坝与水渠相邻，二者与道路有一定的距离。由于冬季收割的不便性，堤坝上较高的芦苇和杂草在不同年度的冬季均被保留下来，这些苇草常在翌年春季通过火烧的方式被处理。每年春季，堤坝周边及水渠周边区域便成了火烧地，该区域的地面裸露度较高，土壤动物复苏较早，苇草萌芽也较早，干扰较少的类似区域常成为春迁期丹顶鹤首选的觅食地，调查的结果也印证了这一点，90.00%的觅食区和94.59%的鹤群均位于火烧地内或火烧地边缘。本文的分析结果与此相吻合，丹顶鹤觅食栖息地距明水面距离、堤坝距离和火烧地距离均较近(30 m内)，距火烧地最近(10 m内)。可见，明水面、堤坝、火烧地成为春迁期丹顶鹤从大尺度角度即宏生境尺度选择觅食栖息地必不可少的环境特征，对于具备这3个景观条件的栖息地，丹顶鹤可以根据干扰情况进行酌情的觅食选择。基于此，将第二主成分定义为宏生境因子。

任何野生动物，都对干扰保持一定的敏感度，都有一定的安全距离，不同的干扰强度有不同的安全距离，丹顶鹤也不例外。在保护区内，丹顶鹤春季迁来期间，主要的干扰为非自然干扰，包括人的干扰和动物的干扰。动物的干扰主要包括狗等家畜和狐狸、獾等哺乳类的干扰，双台河口保护区内，该类干扰基本没有。人的干扰主要包括居民区和油田作业区等强度较大的干扰和道路上的行人、行车等强度较小的干扰。居民区和油田作业区无季节性，常年有活动，对丹顶鹤的扰动较大;道路上行人、行车具有季节性，不同季节内行人和行车的频率不同，春季属于人车活动较少的季节，且人车存留时间短。本文的分析结果与此一致，油田作业区和居民区被判定为第三主成分，道路被判定为第四主成分。分析结果显示出，春迁期丹顶鹤觅食栖息地距居民区距离平均保持在1 km以上，距油井距离平均保持在2 km以上，距道路距离300—500 m。基于此，将第三主成分定义为强干扰因子，将第四主成分定义为弱干扰因子。

4.3 觅食栖息地选择分析

针对处于迁徙状态的候鸟而言，迁徙过程中停歇点的唯一贡献是提供充足的能量补充以利于候鸟继续迁徙顺利到达繁殖地或迁徙的终点［28-29］，丹顶鹤也如此。针对春迁期丹顶鹤，双台河口保护区只是个别几对丹顶鹤的繁殖地，更是绝大多数丹顶鹤的迁徙停歇地，该时期丹顶鹤选择该区域停歇的唯一目的是补充体能继续迁徙，因此能否有效觅食直接关系着丹顶鹤的后续活动，觅食栖息地的选择也成为有效觅食的关键，无干扰或少干扰和高效觅食并摄食将成为丹顶鹤有效觅食补充体能的必要因素。

因子分析的4个因子中，强干扰因子与弱干扰因子与干扰相关，微生境因子和宏生境因子与高效觅食并摄食相关。

关于干扰方面，4个因子中有两个因子与此相关，可以将二者合并为干扰因子。从数量的角度能看出干扰因子在该时期丹顶鹤觅食栖息地选择过程中的重要性;从因子贡献率的角度考虑也能体现出干扰因子的重要性，强干扰因子和弱干扰因子的累积贡献率为28.45%，超过宏生境因子(22.89%)，小于微生境因子(32.73%)，占总贡献率的33.84%。针对干扰因子，丹顶鹤采取回避的措施，但对两个干扰因子的关注度存在差异，强干扰因子的贡献率(16.06%)高于弱干扰因子(12.39%)，所采取的回避距离也不同，强干扰因子的回避距离(对居民区的回避距离在1 km以上，对油田作业区的回避距离在2 km以上)大于弱干扰因子(对道路的回避距离在300—500 m)。

关于高效觅食并摄食方面，另外两个因子即宏生境因子和微生境因子与此相关。由因子分析可知，宏生境因子主要关系着该时期觅食栖息地的大尺度选择，从宏观的角度判断某区域是否适合作为觅食栖息地，这是丹顶鹤在空中巡飞寻觅觅食栖息地的大尺度特征，便于识别且具备食物的表征是两个关键的因素。本文的分析结果包括明水面、道路、火烧地。众所周知，该时期双台河口保护区景观色主要为冰雪的白色，间杂苇草的黄色，而过火区域则为黑色，这样的区域非常便于环境识别。野外考察发现，过火后的区域，不仅地表积温高，部分冰雪也融化为冰水且冰层或雪被也变薄，部分区域土壤一定程度解冻，这样的区域减少或避免了丹顶鹤觅食过程中用于破土、破冰所花费的能量，符合能量最优理论［30-31］;而且，类似的区域苇草萌芽早，解冻的明水面也能提供鱼虾等水生高蛋白食物。因此，从某种角度考虑，具备宏生境因子的环境能为丹顶鹤发出该区域有食物的信号。

微生境因子主要关系着该时期丹顶鹤觅食栖息地的小尺度选择，从微观的角度判断某区域是否适合作为具体的觅食点，植被环境的特征有着决定性的作用。本文选取的植被特征为植被高度、植被密度、植被直径3个因素，从丹顶鹤的喙长和植被盖度两个角度对丹顶鹤觅食的便利性进行了分析，结果表明，植被盖度小(＜5%)且植被高度小于丹顶鹤喙长的环境是丹顶鹤首选的觅食点。

4.4 觅食栖息地选择的尺度

按宏生境和微生境尺度进行模拟，双台河口保护区春迁期丹顶鹤觅食栖息地选择的大生境尺度包括两个选择:(1)大的地理分布区的选择，即双台河口保护区(松辽平原亚区辽河平原)为本文的研究区;(2)地理分布区内生境类型的选择，即以芦苇沼泽为偏好辅以玉米地、泥滩和草甸。小生境尺度包括两个选择:(1)生境类型内觅食区的选择，该选择通过宏生境因子(包括明水面、堤坝、火烧地3个环境因素)和干扰因子(包括居民区和油田等强干扰因子和道路等弱干扰因子)来实现，对宏生境因子采取接触的方式、对干扰因子采取保持一定距离的回避方式;(2)利用栖息地内觅食点的选择，该层次的选择通过微生境因子(主要包括植被高度、植被密度、植被直径等植被因素)来实现，选择盖度小(5%)且植被高度小于喙长的微生境。

与扎龙保护区同时期的类似研究结果相比［27］，二者的觅食栖息地选择因素有异同。两个保护区区内的人为环境存在极大的差异，扎龙保护区内没有油田建设路，只有村屯间连通的自然路和村村通道路，芦苇沼泽相对完整，觅食栖息地选择的影响因素在干扰方面的关注度相对较低，更侧重自然因素，如食物因素、隐蔽因素、水因素、标识因素等。二者觅食栖息地选择的因子虽有差异，但核心因素相似，均直接关系着该时期的主要行为即觅食补充体能。可见，保护区区内人为环境直接影响着丹顶鹤春迁期觅食栖息地的选择利用。

此外，刘春悦等［16］通过遥感影像以小尺度等级的米为单位对扎龙保护区的丹顶鹤繁殖栖息地特征进行了8个尺度(30—240)的分析，结果表明:植被密度、植被盖度和长势、水分条件、人为干扰分别体现在30 m、60—120 m、90 m、＞120 m的尺度上。关于丹顶鹤栖息地的多尺度选择，也有学者采用3S技术以遥感影像为主要数据来源基于不同尺度等级进行了多尺度的分析。其中，曹铭昌等［17-18］以大尺度等级的公顷为单位对黄河三角洲保护区丹顶鹤非繁殖期栖息地选择及生境适宜性评价进行了分析，范围从10 hm2至2000 hm2划分了12个等级，结果表明:丹顶鹤生境需求既体现在小尺度范围内也体现在大尺度上，在景观尺度(以翅碱蓬滩涂百分比和水分百分比为主)、斑块尺度(斑块类型更重要)和微生境(植被盖度和水深为限制因子)尺度存在明显差异。

可以看出，相似研究虽在方法、数据、结果上有所差异，但均表明一点，丹顶鹤的栖息地选择具有多尺度特征，只不过多尺度表达的方式不同，本文体现的是丹顶鹤由宏观至微观的多尺度选择过程，刘春悦等的研究表明了不同环境因子在小尺度米等级上的多尺度表达，曹铭昌等的研究综合了多尺度选择过程与不同环境因子在不同尺度上的表达这两者的内涵。

基于上述分析，为了有效保护丹顶鹤及其栖息的环境资源，建议双台河口保护区在春迁期应更多的关注人为活动的强度和频率、火烧地的情况。

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