冬小麦节水栽培群体“穗叶比”及其与产量和水分利用的关系

张永平，张英华，黄 琴，王志敏，*

(1.中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100193;2.内蒙古农业大学农学院，呼和浩特 010018)

由于水资源日趋紧缺，我国北方冬小麦生产必须走节水高产之路。研究在限水灌溉条件下实现高产与高水分利用效率相结合的理论与技术具有重要意义［1］。建立合理的群体结构既是高产形成的基础，也是实现高水效的关键。然而，对不同品种、在不同生态栽培条件下，获取高产的群体结构虽然有共同的质量要求，但却可能有不同的个体形态特征及其数量组成，而不同的株群构型与数量组合，其水分利用效率可能有很大差异，需要深入探索小麦节水高产群体适宜结构指标及其调控途径［2］。自Mason和Maskell 1928年提出了“源库”学说后，作物栽培生理理论探讨中，常用源、库关系阐明作物产量形成的规律，探索实现高产的途径［3-6］。20世纪70年代，日本学者曾提出，可用“粒叶比(单位面积粒数与叶面积之比)”来反映作物产量库/源比［6-7］。近年来，我国许多学者将粒叶比作为品种光合生产力和“源库”协调性的指标［8-10］。凌启鸿等以“粒叶比”为指标分析了稻麦高产栽培途径，认为粒/叶比是反映群体质量的综合指标，在最大叶面积指数基本相同条件下，粒叶比越大产量越高［9］。在限水灌溉下对小麦不同基因型的聚类分析也表明［10］，单茎叶面积适中，粒叶比高的品种经济产量最高，粒叶比与经济产量具有正相关性。然而，粒叶比指标中的粒数是由单位面积穗数和穗粒数两个因素组成的，提高群体粒/叶比的途径可以是在一定穗数基础上增加穗粒数，也可以是在保证一定穗粒数基础上增加总穗数。在生产实践中，采取何种途径应考虑品种和生态条件。在华北地区气候生态条件下实行节水栽培，前期需要通过适当晚播来控制耗水，而后期又处于干旱和高温胁迫环境，提高穗粒数或粒重难度较大，穗数对群体库容的扩大和最终产量具有决定性影响［1］，因此，在适宜叶面积基础上增加穗数是提高粒叶比、进而提高产量的重要策略。同时，增加穗数也增加了群体非叶光合面积，对于后期逆境下光合供源的增加和维持也具有重要作用［2］。相对于“粒叶比”来说，“穗叶比(单位面积穗数与叶面积之比)”可能是节水栽培群体更直接、更为适合的调控指标。为验证这一想法，明确穗叶比与产量和水分利用效率的关系，本研究基于华北平原冬小麦节水高产栽培要求［1］，考察了不同品种、不同水分条件、不同密度条件下群体穗叶比的变化，分析了穗叶比变化与群体光合生产、物质运转、产量和水分效率等的关系，探讨了穗叶比作为节水高产群体调控指标的可能性及其生理学意义，以期为华北地区冬小麦节水高产实践提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验地与气象条件

试验于2001—2003年在中国农业大学吴桥试验站进行。供试土壤为壤质底粘潮土，土层深厚，地下水位6—9m，土壤肥力中等偏上，两年度播前测定的耕层养分含量基本相近，平均值为:有机质1.1 g/kg，全氮0.9 g/kg，碱解氮70.6mg/kg，速效磷21.1mg/kg，速效钾 90.5mg/kg。2001—2002 年度小麦生长期间共降雨 53.5 mm，相当于常年平均降水量(124 mm)的43%，属于严重干旱的年份;2002—2003年度小麦生长期间降水量为112.1 mm，为平水年份。

1.2 试验材料与试验设计

1.2.1 田间不同灌水处理试验

2001/2002年度供试品种为鲁麦21，播种前浇底墒水750 m3/hm2，于2001年10月12日播种，基本苗为6×106株/hm2。不浇冻水。试验设春季不灌水(W0)、春季灌1水(拔节期，W1)、春季灌2水(拔节+开花水，W2)和春季灌4水(起身+孕穗+开花+灌浆水，W4)4个处理，每次灌水定额750 m3/hm2，3次重复，随机区组排列，共12个试验小区，小区面积50 m2。

2002/2003年度采用2个品种鲁麦21和石家庄8号，播种前浇底墒水750 m3/hm2，于2002年10月13日播种，基本苗为6×106株/hm2。不浇冻水。试验设春季不灌水(W0)、春季灌2水(拔节+开花，W2)和春季灌4水(起身+孕穗+开花+灌浆，W4)3个处理，每次灌水定额750 m3/hm2，3次重复，随机区组排列，共计18个试验小区，小区面积50 m2。

两个试验年度均按节水栽培技术施肥标准进行施肥，施肥量为有机肥(鸡粪+土杂粪)30 m3/hm2，磷酸二铵300 kg/hm2，硫酸钾150 kg/hm2，尿素225 kg/hm2，硫酸锌 15 kg/hm2，均作底肥一次性施入。小区间有隔离带。其它田间措施按节水高产栽培技术［1］实施。

1.2.2 限水灌溉下不同密度试验

2001/2002年度供试品种为莱州137，设置不同密度基本苗处理，包括:3.0×106株/hm2(P3)、4.5×106株/hm2(P4.5)、5.25×106株/hm2(P5.25)、6.0×106株/hm2(P6)、6.75×106株/hm2(P6.75)、7.5×106株/hm2(P7.5)6个处理，3次重复，随机区组排列，小区面积40m2。于2001年10月11日播种，播种前浇底墒水750m3/hm2，春季灌2水(拔节水+开花水，每次灌水定额750m3/hm2)，施肥水平及其他管理措施同前述不同灌水试验。

2002/2003年度供试品种为鲁麦21和石家庄8号，分别设置基本苗4.5×106株/hm2(P4.5)、6×106株/hm2(P6)、7.5×106株/hm2(P7.5)3个处理，各处理3次重复，随机区组排列，小区面积40m2。于2003年10月13日播种，播种前浇底墒水750m3/hm2，春季灌2水(拔节水+开花水，每次灌水定额750m3/hm2)，施肥水平及其他管理措施同前述不同灌水试验。

1.2.3 限水灌溉下品种比较试验

2001/2002年度选择穗型(大穗、小穗)、叶型(叶片大小)等不同的基因型品种材料23份，每品种小区面积8.4m2，重复3次。2001年10月12日播种，播前浇底墒水750 m3/hm2，春季拔节期灌1水(750 m3/hm2)，施肥水平及其他管理措施同前述不同灌水试验。

1.3 测定内容与方法

1.3.1 植株绿色器官面积测定

于小麦各生育时期，从每处理小区选取2行、每行50cm典型样段带回室内，测量样段内所有植株各器官绿色面积。叶面积采用长宽系数法，穗面积的测定参照Teare［11］和裘邵峰［12］的方法，分别测穗颖片及芒的表面积，茎鞘面积按圆柱形表面积测定。

1.3.2 光合与呼吸速率测定

群体光合与呼吸测定参照董树亭［13］同化箱法，同化箱体积为1m3，分别在抽穗、开花和灌浆期测定，每处理测3个重复。每次测定时间为10:00—11:00。

1.3.3 器官干重及贮藏物利用的测定

小麦开花后，每隔5d从不同处理小区取2行、每行50 cm代表性样段，按叶片、茎鞘、穗颖和籽粒等分器官处理，80℃烘干至恒重，称量。根据下列公式计算非叶器官(茎鞘和穗颖)贮藏物利用指标:

总的贮藏物质转运量(g/m2)=器官最大干物重-成熟期器官干物重

总的贮藏物质转移率(%)=(器官最大干物重-成熟期器官干物重)/器官最大干物重×100

总的贮藏物质贡献率(%)=(器官最大干物重-成熟期器官干物重)/籽粒产量干重×100

开花前贮藏物质转运量(g/m2)=开花期器官干物重-成熟期器官干物重

开花前贮藏物质转移率(%)=(开花期器官干物重-成熟期器官干物重)/开花期器官干物重×100

开花前贮藏物质贡献率(%)=(开花期器官干物重-成熟期器官干物重)/籽粒产量干重×100

开花后贮藏物质转运量(g/m2)=总的贮藏物质转运量-开花前贮藏物质转运量

开花后贮藏物质贡献率(%)=(总的贮藏物质转运量-开花前贮藏物质转运量)/籽粒产量干重×100

1.3.4 考种与测产

小麦成熟时，分区调查和测定群体穗数、粒数和粒重。在各试验小区选取2m2×2代表性样点，单独收割、脱粒测产。实测籽粒产量按13%籽粒含水量进行校正。同时，测算生物产量、收获指数等指标。

1.3.5 土壤水分含量与水分利用效率测定

在小麦播前和主要生育时期，分层测定2m土体内的土壤含水量，采用土壤水分平衡法计算不同处理的耗水状况。总耗水量和水分利用效率按如下公式计算:

1.3.6 穗叶比与粒叶比的测算

在调查群体实际穗数和测定叶面积基础上，按下式计算穗叶比和粒叶比:

2 结果与分析

2.1 不同处理下小麦群体粒叶比和穗叶比的变化

本文用粒叶比和穗叶比两个指标来反映小麦群体或个体库、源关系。由表1、表2可见，两个年度不同小麦品种开花期的穗叶比均随着灌水减少、密度增加而显著增大，即单位叶面积承载的穗数增多。开花期粒叶比也表现出相似的变化趋势。说明，减少灌水次数明显限制了叶面积的增大，尤其是上三叶的面积，而在本试验范围内增加密度主要是扩大了库，其结果均使库容/叶面积相对比值增大。相关分析表明，两个年度不同灌水和密度处理下，开花期穗叶比与粒叶比均呈极显著正相关，相关系数分别为0.7243和0.7664(P＜0.01)。

在节水条件下，对23个小麦品种开花期穗叶比及相关指标的测定表明(表2)，穗叶比、粒叶比、经济产量、叶及非叶器官面积在品种间均存在较大差异，从变异系数来看，品种间粒叶比的变异系数要大于穗叶比的变异系数。总体来看，经济产量居前的品种其穗叶比和粒叶比亦表现较高。相关分析表明，在本试验条件下，穗叶比、粒叶比与经济产量均呈显著正相关，而且，穗叶比与粒叶比达到极显著的正相关(P＜0.01)。以上结果说明，在晚播节水栽培下，穗叶比和粒叶比作为衡量库源关系的指标具有相对一致性。

表1 不同灌水处理群体穗叶比的变化Table 1 Ear-leaf area ratio of population in different irrigation treatments

2.2 穗/叶比与群体光合面积的关系

穗叶比为群体穗数与上三叶叶面积的比值，植株个体及群体光合面积的组成与分布必然影响到其比值高低。回归分析表明(图1)，开花期穗叶比与单茎叶面积、单茎非叶器官面积均呈显著的线性回归关系，即随着单茎叶面积和单茎非叶面积降低，穗叶比明显增大。从群体角度分析发现(图2)，不同灌水及密度处理下，穗叶比与叶面积指数(LAI)均呈极显著负相关，而与非叶面积指数相关表现不尽一致，不同灌水处理下穗叶比与非叶面积指数(NAI)呈极显著负相关，不同密度处理下则表现为正相关关系，但未达到显著水平。也即，通过减少灌水次数或在有限灌溉下适当增加密度提高了穗叶比，主要是群体叶面积相对降低所致，而非叶面积并未显著减少，从而使群体内非叶绿色面积相对比例增加，这有利于开花后土壤水分亏缺条件下保持较高的群体光合活性。

表2 不同密度处理群体穗叶比的变化Table 2 Ear-leaf ratio of population in different density treatments

图1 群体穗叶比与单茎光合面积指标的关系Fig.1 Relationship between ear-leaf ratio and photosynthetic area indices per stem

表3 节水条件下不同冬小麦品种穗叶比及其相关指标的变化(开花期)Table 3 Ear-leaf area ratio of population and related indices of different wheat varieties under water-saving irrigation treatment(anthesis)

2.3 穗/叶比与群体光合速率和呼吸速率的关系

对2年不同密度处理开花期的群体光合与呼吸速率进行了测定。回归分析结果表明(图3)，开花期穗叶比与群体光合、呼吸速率均呈二次抛物线关系，相关系数检验分别达极显著和显著水平，即在一定范围内随着穗叶比的增大，群体光合速率和呼吸速率都相应增加。2002/2003年度，随着穗叶比增大群体光合的增加幅度略大于群体呼吸的增幅;2001/2002年度，群体光合的增加幅度明显大于群体呼吸的增幅，导致净光合物质生产增多。对回归方程求极值可知，两个年度群体光合速率达到最大值时的穗叶比分别为270穗/m2和255穗/m2。说明，在冬小麦节水栽培中，通过增加种植密度增加穗数，使开花期穗叶比达到适宜较高值，可改善小麦群体内的光照状况，提高产量形成期群体的光合物质生产能力。

2.4 穗/叶比与贮藏物质利用的关系

图2 群体穗叶比与群体光合面积指标的关系Fig.2 Relationship between ear-leaf ratio and photosynthetic area indices in canopy

图3 开花期穗叶比与群体光合、呼吸速率的关系Fig.3 Relationship between ear-leaf ratio and photosynthetic rate and respiration rate of population at anthesis

小麦籽粒产量一方面来自于开花后光合生产并直接运输到籽粒中的物质，另一方面来自于花前和花后贮藏于植株体而后再运转到籽粒中的物质，非叶器官茎鞘和穗颖是主要的暂时贮藏器官。对不同灌水处理、不同密度处理非叶器官(茎鞘+穗颖)贮藏物质转运的分析表明(表4)，随着灌水次数减少或种植密度增加，非叶器官贮藏物质转运量、转移率及对籽粒的贡献率均明显增加。如在春浇2水的节水栽培条件下，非叶器官平均总的贮藏物质转运量、转移率和对籽粒贡献率分别为357.8g/m2、40.3%和46.5%，其中花前对应数值为185.8 g/m2、26.3%和 24.2%，花后贮藏物转运量和贡献率分别为 172.0 g/m2和 22.2%;叶片平均总的贮藏物质转运量、转移率和对籽粒贡献率分别为115.0 g/m2、48.4%和15.1%，其中花前对应数值为71.2 g/m2、36.9%和9.3%，花后转运量和贡献率分别为43.8 g/m2和5.7%。非叶器官贮藏物质转移率低于叶片，但转运量和对籽粒贡献率显著高于叶片。

统计分析表明，开花期穗叶比与非叶器官贮藏物质转移率呈显著线性相关(图4)，与贮藏物对产量的贡献率也存在相关性，但相关不显著，与贮藏物转运量无明显的线性关系。说明，增加穗叶比可促进非叶器官贮藏物质的转移和经济利用。

表4 非叶器官物质再分配及其对籽粒的贡献(2002/2003)Table 4 Reallocation of dry weight(DW)and contribution to grains of non-leaf organs after anthesis

图4 穗叶比与非叶器官物质转运的关系Fig.4 Relationship between ear-leaf ratio and remobilization of reserve in non-leaf organs

2.5 穗/叶比与产量和收获指数的关系

由图5可见，不同处理下群体穗叶比与籽粒产量均符合二次抛物线曲线变化，相关系数检验达到显著或极显著水平。对回归方程分别求导并综合分析得出，经济产量达到最大值的适宜穗叶比值为230—270穗/m2。

不同密度处理及不同品种处理下，开花期群体穗叶比与收获指数均呈极显著正相关，即在节水条件下，选择高穗叶比品种或通过增加密度增大穗叶比，均可显著提高收获指数。

2.6 穗/叶比与耗水量和水分利用效率的关系

图5 穗叶比与经济产量和收获指数的关系Fig.5 Relationship between ear-leaf ratio and yield，harvest index

由图6可见，不同灌水处理下穗叶比与总耗水量呈极显著的负相关关系，而不同密度处理下穗叶比与总耗水量的相关关系不明显，但仍可看出较高的穗叶比易获得较低的耗水量;不同处理下穗叶比与水分利用效率(WUE)均呈抛物线关系，即在一定范围内，随着穗叶比的增加，冬小麦生育期总耗水量明显减少，而水分利用效率则显著提高。对回归方程分别求解得出，获得最高WUE的穗叶比值为250穗/m2左右。

3 讨论

源库学说认为，作物产量既取决于源的光合物质生产能力，又取决于库的大小和库强度，较大的库容和库强度可促进光合物质源的生产与运转［14-15］。高产栽培需要建立合理的群体结构，以协调源-库关系。小麦高产的途径可以走“小群体、壮个体”途径，也可以走“大群体、小个体”途径，关键是因地制宜，通过密度与株型的合理组配，扩库强源，使源、库在高水平上协调［6］。华北地区冬小麦实施节水栽培，需要适当推迟播期以减少前期水分消耗，而在晚播和有限的水分供给下，增加穗粒数的潜力有限，扩大群体库容量的重点是增加穗数，应在确保足够穗数的基础上稳定穗粒数。晚播增穗的可靠方式是增加基本苗，因此必须走大群体高产之路。在大群体条件下，若叶面积过分扩大，则会使中后期群体恶化，叶片遮光，光合生产率下降，而无效呼吸、无效耗水增加，源库不能协调。因此必须控制叶面积，在适宜的叶面积范围之内增穗扩库。许多研究表明，粒叶比是反映群体源库是否协调的综合指标［8-10］。本研究表明，在限水灌溉条件下，小麦群体穗叶比与粒叶比具有显著的正相关性。由于穗数和叶面积均在孕穗前基本决定且易观察，因此穗叶比可以作为小麦节水高产栽培群体源库关系的适宜调控指标。

小麦的光合源器官不仅包括叶片，还包括穗、茎、鞘等非叶绿色器官，因此，穗/叶比既是库/源比指标，也是非叶源/叶源比指标。在小麦抽穗后，直立分布于群体上层的穗、穗下节间和旗叶鞘这些非叶器官不仅具有光、CO2截获的空间优势，而且具有逆境下的光合生理优势。近年来的研究表明［16-21］:小麦穗部器官具有旱生型结构;水势相对稳定;具有较高的PEP羧化酶活性，并可能存在类C4型光合代谢机制;籽粒呼吸释放的CO2能被穗苞片(护颖、内外稃)重新固定。在干旱和高温胁迫下，叶片功能易早衰，而穗等非叶器官光合具有较强的稳定性，对产量具有较大贡献。穗等非叶绿色器官与叶片相比，具有逆境下的高光合潜力和相对节水优势。因此，在适宜叶面积基础上适当增加穗数，既可增加群体非叶绿色面积，从而扩大群体光合面积，也可增强群体光合耐逆性能。从本研究结果看，随着灌水减少或密度增加，开花和灌浆期的穗/叶比均相应增大，说明控制灌水主要抑制了叶源的增大，而在限水灌溉下适当增大密度则相对增大了穗库容。回归分析表明，随着穗叶比增大，群体叶面积指数(LAI)虽明显降低，但非叶面积指数(NAI)却维持相对较高水平;而且灌浆期群体光合速率显著增加。同时，穗/叶比与营养器官贮藏物质转运率呈正相关关系，这说明库/源比的提高促进了贮藏物质转运，增加了花前贮藏物对籽粒产量的贡献。因此，穗叶比可作为节水栽培群体光合系统质量的调控指标。在小麦节水栽培体系中，通过限制供水来控制叶片面积并提高叶片质量，通过增加密度来提高群体中非叶绿色器官的比例，增加穗/叶比，可以充分发挥非叶绿色器官的抗旱节水作用和光合潜力，并促进贮藏物质运转，有利于维持或增加后期产量形成的物质供源。

图6 穗叶比与耗水量和WUE的关系Fig.6 Relationship between ear-leaf ratio and water consumption，WUE

叶片是光合器官，也是主要的蒸腾器官。叶面积较大，而经济器官(穗)比例较小的群体，耗水多，水分利用不经济［10］。在有限供水条件下，适当控制叶面积，有利于提高水分利用效率［22］。本研究发现，群体穗叶比与经济产量的关系符合二次抛物线曲线变化，穗叶比与收获指数则呈极显著正相关。从水分利用方面看，穗叶比增加，冬小麦生育期总耗水量明显减少，而水分利用效率则显著提高。因此，稳定适宜叶面积、适当增加穗/叶比，创造适宜穗叶比的群体结构，可以实现高产与高水效的结合。综合分析认为，冬小麦节水高产栽培群体上3叶适宜叶面积指数约为(3±0.2)，适宜的穗/叶比值为230—270穗/m2，即每平方米高效叶面积可承载的穗数最适值在230—270穗之间。

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