干热河谷主要造林树种气体交换特性的坡位效应

段爱国，张建国，*，何彩云，刘娟娟，曾艳飞，崔永忠，李 昆

(1.中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091;2.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，昆明 650224)

干热河谷的概念最早来源于云南当地所称的“干坝子”或“干热坝子”［1］。我国干热河谷主要分布于金沙江、元江、怒江、南盘江等沿江的四川攀枝花、云南和贵州等地区［2］，该区气候干旱炎热，土壤养分与水分亏缺严重［3］，是我国典型的生态脆弱区和造林极端困难地带。更为重要的是，干热河谷地处长江上游，防治该区正发生的严重水土流失已成为我国长江流域生态环境治理的重点与难点。

植物叶片光合作用和蒸腾作用是土壤-植物-大气系统(SPAC:soil-plant-atmosphere continum)中物质与能量运转的关键环节或枢纽，胁迫条件下植物光合与水分生理特征可作为其适应性评价的理论依据［4］。自国家“七五”时期以来，围绕干热河谷区生态植被的恢复，国内学者展开了大量的科学试验工作，重点在立地分类评价［5-6］、造林树种选择［7-10］及造林技术［11-13］等方向取得明显进展。但受限于研究工作的阶段性及研究手段的缺乏，对干热河谷生境条件下主要造林树种的光合与水分生理特性仅有少量研究［9，14］，仍缺乏足够探讨，以致难以深入揭示所选造林树种适生或不适生的内在机理。

坡位在造林规划设计中是重要的划分单元，在极端生境条件下，造林树种坡位的选择有时成为造林成败的关键。在干热河谷区，以往造林试验中亦常发现不同坡位适宜生长的树种具有较大差别［7］，但对坡位引起造林树种生长差异的生理机制缺乏深入探讨。鉴于此，本研究以金沙江干热河谷元谋县境内生长的9个野外生长树种为试材，探讨了干热季及湿润季典型晴天里不同树种在不同坡位的净光合速率、蒸腾速率及水分利用效率大小变化规律，以揭示干热河谷主要造林树种生理生态特性的坡位效应，为该区造林树种生态适应幅度及选择提供理论与实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验区位于云贵高原云南省境内金沙江中段的元谋县，地处云南省北部，位于东经101°52'—102°00'，北纬25°40'—26°00'之间，海拔约1 100 m，属典型的干热河谷气候特征，雨季约5个月(6—10月)，降水集中，但连续降雨日数较少，昼夜温差不大，空气闷热;干季6—7个月(11月—翌年5月)，主要为3—5月，年降水量613.9 mm，其中6—10月份降雨占全年降水量的92%，年蒸发量3 847.8mm，年均空气相对湿度53%。试验区土壤干旱瘠薄，水肥条件极差。自然植被以草丛为主，杂以灌木，稀少乔木，称为半自然稀树草原或稀树灌草丛。

1.2 试验材料

测定生长于上、中、下3个不同坡位的野外试验树种9个，包括有印楝(Azadirachta indica A.Juss)、新银合欢(Leucaena glauca(L.)Benth.)、山毛豆(Tephrosia candida DC.)、赤桉(Eucalyptus camaldolensia Dehn.)、大叶相思(Acacia auriculiformis A.Cunn.)、川楝(Melia toosenden Sieb.et Zucc.)、车桑子(Dodonaea viscosa(L.)Jacq.)、余甘子(Phyllanthus emblica L.)、小桐子(Jatropha curcas L.)。除赤桉为萌生外，试验所采用的引进树种均栽植于2002年，测定时林龄为5a，所有树种均生长发育良好。不同坡位土壤均为燥红土，土层厚度均超过1 m，坡度约35°，上坡与中坡、中坡与下坡高差30m左右。

1.3 研究方法

选取各供试树种典型单株并挂牌，测定前先固定各单株树冠中部四周2—4个典型小枝上的健康叶片，其中，对于冠层较小的树种如车桑子选取2片叶，冠层较大的树种如赤桉则在4个方位均选取一个叶片，采用红线予以标记作长期观测。选择干热季(5月份)、湿润季(10月份)的连续典型晴天(表1)，采用Licor-6400便携式光合测定系统测定供试树种的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cond)及细胞间CO2浓度(Ci)，记录测定时的大气温度(T)、相对湿度(RH)及光合有效辐射(PAR)。干热季测定时间为8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00、20:00，湿润季测定时间为 8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00。干热季测定大叶相思、新银合欢、印楝等5个树种，在湿润季，补充测量了赤桉、余甘子、车桑子和山毛豆等4个树种。各树种在干热季和湿润季典型晴天Pn及Tr均以8:00至18:00时段内测定值的算术平均数作为日变化平均值，采用Pn日均值与Tr日均值的比值作为树种WUE的平均值，对各树种树冠外围叶片Pn、Tr、WUE日变化平均值采用SPSS统计软件进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 Pn、Cond 及 Ci坡位效应

2.1.1 干热季 Pn、Cond及 Ci坡位效应

图1描述了5月干热季节典型晴天里元谋干热河谷区野外坡地不同坡位5个树种的Pn、Cond、Ci和Tr的日变化进程。从图1可以看出，5个供试树种生长在坡底时的净光合速率均明显高于中坡或上坡，且坡底的新银合欢、印楝和川楝的净光合速率日变化的最高值分别出现在12:00、10:00、10:00，相对于上坡或中坡的同一树种而言，Pn的日变化峰值有所延后，这可能与坡底较好的土壤水分条件及所受的大气干热胁迫程度相对较轻有关。新银合欢、川楝、大叶相思、印楝及小桐子等5个树种在坡底时的净光合速率日均值依次减小，分别为 9.56、5.47、4.00、3.04 μmol m-2s-1及 2.65 μmol m-2s-1，比生长于相对高坡位的同一树种分别增加 85.19%、64.20%、103.81%、138.98%及 750.65%;有重复双因素方差分析结果表明(表 2)，新银合欢、大叶相思、印楝和小桐子的净光合速率日变化在不同坡位间具极显著差异，仅川楝差异不显著，但在8:00至14:00时段亦具极显著差异。这表明，在极度干热的生境里，试验树种的净光合速率受坡度影响较大，低的坡位能显著提高树种的光合能力。同样是在干热的生境中，在中坡的小桐子光合值接近于0，而在坡底却能达到2.65 μmol m-2s-1，这亦说明坡位的选择对树种在干热河谷的生存具有重要作用。

图1 5月干热季节典型晴天里元谋干热河谷区野外坡地不同坡位5个树种的净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、细胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)日变化进程Fig.1 Comparison of daily change of net photosynthesis rate(Pn)，stoma conductance(Cond)，intercellular CO2concentration(Ci)and transpiration rate(Tr)of 5 tree species at different slope locations of dry-hot river valley on typical sunny day in dry-hot May

从图1亦可看出，坡底的5个供试树种的气孔导度Cond要高于中坡或上坡，其中，新银合欢、大叶相思、小桐子均具极显著差异，川楝达显著差异水平，而印楝差异不显著;印楝和小桐子的Ci在不同坡位间分别达极显著和显著水平，另3个树种差异不显著(表2)。

2.1.2 湿润季 Pn、Cond及 Ci坡位效应

从图2可见，在湿润季节，不同坡位对树种光合参数亦具有不同程度的影响。在坡底部位，8个树种的净光合速率日变化平均值大小排序为赤桉＞小桐子＞新银合欢＞大叶相思＞车桑子＞印楝＞山毛豆＞余甘子，其中，赤桉、小桐子和新银合欢的净光合速率日均值最大，分别达6.83、6.35、5.92 μmol m-2s-1，大叶相思与车桑子其次，分别为5.03 μmol m-2s-1和4.94 μmol m-2s-1，印楝、山毛豆及余甘子最小且非常接近，分别为 4.34、4.31 μmol m-2s-1和4.12 μmol m-2s-1。按净光合速率日均值大小排列顺序，在坡底的8个供试树种的净光合速率日均值相对高坡位的同一树种分别增加了 51.67%、108.24%、11.83%、33.46%、80.44%、33.73%、57.43%、40.51%。可以看出，小桐子和车桑子增幅最为明显，但与在干热的5月份相比，小桐子、新银合欢、大叶相思及印楝的增幅明显下降。有重复双因素方差分析结果表明(见表2)，在湿润季节，坡底的小桐子、车桑子和余甘子的净光合速率极显著高于在相对高坡位的同一树种，大叶相思和山毛豆在两个不同的坡位间的净光合速率亦达显著差异，而印楝、新银合欢和赤桉在两个坡位间差异不显著。

这一结果表明，即使是在湿润季节，低的坡位亦有助于树种维持相对高的净光合速率，且这种低坡位的光合增益效应因树种而异;同时，干热季节低坡位的光合增益效应更为明显，而随着干热胁迫的解除，低坡位的光合增益效应具有较大程度的降低。

结合图2及表2可知，与净光合速率一样，在坡底的供试树种的气孔导度Cond相对高坡位的同一树种亦有所增加，其中，小桐子、新银合欢、余甘子和车桑子呈极显著增加，大叶相思亦表现为显著增加，而印楝、山毛豆及赤桉增加不显著。总地来说，8个供试树种在湿润季节里的Ci值变化较小，变幅在2%—15%之间，山毛豆、赤桉、车桑子、大叶相思及印楝的Ci值在不同坡位间差异达显著或极显著水平，新银合欢、小桐子及余甘子等3个树种差异不显著。

图2 10月湿润季节典型晴天里元谋干热河谷区野外坡地不同坡位8个树种的净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、细胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)日变化进程Fig.2 Comparion of daily change of net photosynthesis rate(Pn)，stoma conductance(Cond)，inter-cell concentration of CO2(Ci)and transpiration rate(Tr)of 8 tree species at different slope location of dry-hot river valley on typical sunny day in wet October

表2 干热与湿润季节里不同供试树种在不同坡位的Pn、Cond和Ci的有重复双因素方差分析Table 2 Variation analysis with repeat of Pn，Cond.，Ci of different slope location for tested tree species in dry-hot and wet seasons

由以上的分析可以看出，相对坡底，中坡或上坡供试树种Pn下降同时，Cond亦下降，在绝大部分时刻Ci却上升，表明随着坡位的上升，树种光合限制的发生主要由非气孔限制因素主导，即更多地表现为光合细胞活性下降。

2.2 Tr、WUE 坡位效应

2.2.1 干热季 Tr、WUE 坡位效应

表3描述了元谋试验区不同坡位的5个树种在5月干热季节时的蒸腾作用与水分利用效率日均值。从表3及图1可知，在干热季节，小桐子在坡底的蒸腾速率要远远高于中坡，增加了11.18倍，川楝、新银合欢及大叶相思在坡底时的蒸腾速率亦不同程度地增加，分别增加了86.84%、63.93%、22.15%，印楝在不同坡位的蒸腾速率变化较为稳定。这表明低的坡位增强了树种的蒸腾速率。方差分析结果表明，川楝在不同坡位间蒸腾速率的差异达极显著水平(P＜0.01)，小桐子与新银合欢达显著水平(P＜0.05)，而印楝与大叶相思均未达显著水平(P＞0.05)。大叶相思与新银合欢在蒸腾速率提高的同时，其水分利用效率亦有所增加，分别增加了66.86%和12.97%，其中大叶相思在坡底的水分利用效率极显著高于中坡(P＜0.01);印楝在坡底时水分利用效率显著上升(P＜0.05)，上升幅度为140.37%;而小桐子及川楝在坡底时水分利用效率下降，降幅分别为 30.14%、12.12%。

表3 5月干热季节时元谋试验区不同坡位试验树种的蒸腾速率(Tr)与水分利用效率(WUE)日均值Table 3 Daily average of transpiration rate(Tr)and water using efficiency(WUE)of 5 tree species growing at different slope location in dry and hot May in Yunmou County

2.2.2 湿润季 Tr、WUE 坡位效应

表4为湿润季节里8个试验树种在不同坡位时的蒸腾作用与水分利用效率日均值。由表4及图2可知，当处于水分条件相对较好的季节时，新银合欢、小桐子、余甘子、车桑子、印楝及山毛豆等6个树种在坡底的蒸腾速率均高于中坡或上坡，增幅依次减小，分别为 115.84%、85.96%、58.32%、49.72%、48.91%、15.73%，其中，新银合欢、余甘子、车桑子达极显著差异水平(P＜0.01)，印楝达显著差异(P＜0.05)，赤桉与大叶相思的蒸腾速率几乎没有变化。这表明，与干热季节一样，在湿润季节里低的坡位更加有利于树种的蒸腾作用，赤桉、大叶相思、山毛豆、车桑子、小桐子等5个树种在坡底时的水分利用效率高于中坡或上坡的同一树种，增幅分别达44.43%、40.12%、36.02%、20.51%、11.98%，而新银合欢、余甘子及印楝相反，分别下降了 48.19%、11.25%、10.19%。其中，新银合欢及车桑子的水分利用效率在2个不同坡位间达极显著差异(P＜0.01)，山毛豆、赤桉、小桐子及大叶相思等4个树种亦达显著差异(P＜0.05)，余甘子和印楝差异不显著(P＞0.05)。

3 结论与讨论

通过测定不同坡位生长树种在干热季与湿润季的叶片气体交换参数，以对坡位引起造林树种生长差异的生理机制进行探讨，结果发现:(1)低的坡位有助于树种维持相对高的净光合速率，且这种低坡位的光合增益效应因树种而异;在干热季节里，低坡位的光合增益效应更为明显，而随着湿润季节来临，干热胁迫解除，低坡位的光合增益效应具有较大程度的降低;由坡位差异形成的光合限制主要受非气孔因素主导。(2)无论在干热季或湿润季，与净光合速率的变化情形一致，低的坡位均有利于树种蒸腾速率的提高。(3)水分利用效率受坡位的影响较为复杂，因树种及季节而异。

表4 10月湿润季节时元谋试验区不同坡位试验树种的蒸腾速率(Tr)与水分利用效率(WUE)日均值Table 4 Daily average of transpiration rate(Tr)and water using efficiency(WUE)of 8 tree species growing at different slope location in wet October in Yunmou County

在以往对相同试验点、相同试验树种叶水势时空变化的研究中已发现，与高的坡位相比较，低的坡位有利于树种叶水势维持在一个相对高的水平［15］，且土壤养分条件相对更好，这样坡位差异就导致了土壤养分、水分条件的差异，亦因此在元谋金沙江干热河谷，往往可以看到不同坡位生长的自然植被不同［14］。本试验中供试树种在低坡位的Pn与Tr均高于高坡位，这一现象意味着低坡位相对良好的水分条件等环境因子更有利于供试树种与环境物质与能量的交换，亦说明在干热河谷区，植被恢复工作宜遵循先易后难原则，前期选择低坡位造林，确保取得成效，而后逐步向中、高坡位推进。而不同树种Pn与Tr坡位效应上的差异，无疑表明不同树种适宜生长的坡位生态幅度不一，造林时需根据具体坡位选择适宜造林树种，如小桐子，其在干热季中坡的光合与蒸腾作用几乎停滞，表现为不能进行正常的生理活动，故在元谋可能仅适宜于坡底或水分条件较好的地方造林。

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