中国东部暖温带刺槐花期空间格局的模拟与预测

徐 琳，陈效逑，杜 星

(北京大学城市与环境学院，地表过程分析与模拟教育部重点实验室，北京 100871)

开花是植物繁殖的关键环节，一年中花期的早晚和长短直接影响花的授粉机率、座果率以及果实成熟和种子传播的时间，进而决定着物种间的共存与竞争关系［1］。因此，模拟植物开花期与气候因子之间的关系，对于揭示植物开花的生态机制和预测植物开花期对气候变化的响应，具有重要的科学意义。在我国暖温带地区，刺槐是初夏的主要蜜源植物之一，其栽种面积大，分布区域广，泌蜜丰富，蜜质优良［2］，模拟和预测刺槐开花期的空间格局及其时间动态，对于合理安排蜂群转地追花取蜜，还具有重要的实践意义。

以往根据气候因子建立的植物物候统计模型都是对单站植物物候时间序列的模拟［3-13］，而对区域植物物候空间序列的模拟研究重视不够［14-15］。在模拟物候期的选择方面，虽有对植物花期的模拟研究［1，3，6，16］，但对整个开花过程不同阶段的模拟研究并不多见［1］。由于气候因子和植物花期响应的空间差异明显，所以，对植物开花期与气候因子之间空间关系的模拟，将有助于揭示植物开花期空间差异产生的生态机制和植物花期对气候因子空间差异响应的特征，并可为植物花期的空间预测，提供重要的科学依据和手段。

植物物候期空间序列的传统模拟方法是建立站点地理位置信息(经度、纬度和海拔高度)与站点多年平均物候期之间的多元回归方程［17-22］，该方法的缺点是无法揭示植物物候空间格局的年际变化特征及其对气候空间差异的响应，因此，Xu和Chen利用3个月的站点平均气温取代经、纬度和海拔高度，建立了基于月均温的气温-物候空间模型，弥补了基于站点地理位置的物候空间模型的不足［15］。为了更加准确和合理地确定植物物候期与气温之间的空间关系，Xu和Chen又提出了基于日均温的最佳期间气温-物候空间模型，该模型的基本假设是，一个物候现象的发生日期主要受到它发生期间及其之前一个特定长度期间内日平均气温的影响［23］。据此，该文分析了榆树(Ulmus pumila)展叶始期和落叶末期与日均温的空间统计关系，作为诊断物候对气温空间差异响应的依据。本文在上述研究的基础上，尝试将最佳期间气温-物候空间模型应用于刺槐花期空间格局的模拟，以验证该方法对其他植物种和物候期的适用性，并进一步实现从点到面的刺槐花期空间格局的预测。本文的主要目的是:(1)建立和检验基于日均温的最佳期间气温-物候空间模型，揭示多年平均和逐年刺槐开花期对气温空间差异的响应速率;(2)将基于格点的逐日日均温数据代入最佳期间气温-物候空间模型，预测连续地理空间多年平均和逐年刺槐开花期的空间格局，并分析其空间差异和年际变化特征;(3)根据连续地理空间多年平均和逐年刺槐开花期的空间格局，确定研究区域内保证放蜂时间最长的适宜转地放蜂路线。

1 材料与方法

1.1 研究区域与物种选择

本文以中国气候区划［24］中的暖温带湿润和亚湿润大区作为研究的区域(图1)，面积约占全国陆地总面积的10.9%。其地势自西向东逐渐降低，主要地形单元包括陇中高原、秦岭山地、关中盆地、黄土高原东南缘、山西高原、伏牛山地、华北平原、山东丘陵、燕山山地、辽西丘陵和辽东丘陵，海拔最高可达3200 m，最低在100 m以下。受东部季风的影响，水热条件的季节性变化鲜明，且空间差异显著，从而导致植物物候也具有明显的时空变化特征［25］，因此，适于进行植物物候对气温空间差异的响应研究。

图1 刺槐物候站点的位置Fig.1 Location of phenological stations for Robinia pseudoacacia

刺槐(Robinia pseudoacacia)又名洋槐，属豆科(Leguminosae)刺槐属(Robinia)，为落叶乔木，原产于美国东部山区，19世纪末经欧洲引种至中国，现已成为中国暖温带季风区广泛分布的常见树木和优良造林树种，具有生长快，喜光，耐寒，耐旱和适应性强等特点［26］。在对气候变化的响应方面，研究表明，刺槐花盛期的早晚与春季气温的高低关系密切［27］。因此，以刺槐作为暖温带季风区的指示性树种，以刺槐的开花期作为气候变化的敏感指示器，研究植物物候的空间模拟与预测是适宜的。

1.2 物候与气象数据

本文所用刺槐花期数据取自中国气象局农业气象观测网的自然物候观测数据集，该物候观测网始建于1980年，是中国地面站点最多的物候观测网络系统［28］，观测内容包括28种木本植物、1种草本植物和11种动物的物候期，以及一些气象和水文现象［29］。为了揭示刺槐花期空间格局对气温的响应，选择刺槐开花始期、开花盛期和开花末期作为指示物候期，其中，开花始期的观测标准是“观测树上有一朵或同时几朵花的花瓣开始完全开放”，开花盛期的观测标准是“观测树上有一半以上的花蕾都展开花瓣”，开花末期的观测标准是“观测树上的花瓣凋谢脱落留有极少数的花”［29］。根据站点刺槐花期观测数据的准确性程度和时间序列的完整性程度，以1986—2005年期间刺槐花期观测年数大于或等于16 a为标准，筛选出研究区域内的26个站点作为建模站点，将刺槐花期观测年数小于16 a的29个站点作为模型的检验站点，站点的地理分布见图1。

研究区内1986—2005年113个气象站点的逐日平均气温数据取自中国气象数据共享服务网(http://cdc.cma.gov.cn/)。由于部分物候观测站附近没有平行的气象观测或平行的气象观测序列不完整，所以，我们利用专业气象插值软件ANUSPLIN 4.2［30］和8 km×8 km分辨率的数字高程(DEM)数据，对1986—2005年逐日地面观测的日均温进行空间插值，进而，根据缺失气象数据的物候站点经、纬度信息，提取当地逐日日均温数据，从而获得全部物候站点1986—2005年的完整日均温数据。

1.3 最佳期间气温-物候空间模型

本文采用计算最佳期间日均温的方法进行刺槐开花期的统计模拟，其基本计算过程为:首先，将区域内各站某一年(或多年平均)物候最早和最晚发生日期之间的时段定义为基本长度期间(bLP);其次，从该年(或多年平均)基本期间的最早发生日期向后以1 d为步长取一系列滑动长度期间(mLP)，最大滑动长度期间为60 d，依次计算所有完整长度期间内(bLP+1 d，bLP+2 d，bLP+3 d，……，bLP+60 d)日平均气温的空间序列，完整长度期间(LP)定义为:

第三，分别计算该年(或多年平均)所有完整长度期间内日平均气温空间序列与刺槐开花期空间序列之间的相关系数;最后，将最大相关系数(绝对值)所对应的日平均气温定义为最佳长度期间的日均温，建立该年(或多年平均)最佳期间气温-物候空间模型。

在对回归模型的模拟和预测能力进行评价时，采用方差解释量(R2)及其显著性检验和均方根误差(RMSE)作为指标，RMSE的计算公式为:

式中，prei和obvi为第i个站点的模拟(预测)值和观测值;n为站点数。上述数据处理是在IDL 8.0软件平台上编程实现的。

2 结果与讨论

图2 多年平均刺槐开花日期与最佳期间日均温之间的空间相关-回归分析Fig.2 Spatial correlation and regression analysis between annual mean flowering date of Robinia pseudoacacia and annual mean daily temperature within the optimum LP

2.1 多年平均刺槐开花日期空间格局的模拟与检验

各地多年平均刺槐开花始期、盛期和末期空间序列与最佳期间日平均气温空间序列之间均呈显著负相关(图2)，表明一个地点多年平均最佳期间日均温越高，该地多年平均刺槐花期越早。影响刺槐开花始期、盛期和末期的最佳期间长度分别为31、35 d和40 d。多年平均最佳期间气温-物候空间模型对多年平均刺槐开花始期、盛期和末期的方差解释量分别为87%、86%和77%，模拟精度(RMSE)分别为2.5、2.7 d和4.1 d。多年平均模型的回归系数显示，最佳期间日均温在空间上升高或降低1℃，刺槐开花始期、盛期和末期分别提前或推迟4.68、4.74 d和4.73 d。由此可见，多年平均最佳期间日均温的空间格局控制着多年平均刺槐花期的空间格局。

为了检验多年平均最佳期间气温-物候空间模型在物候空间外推预测方面的可靠性，将刺槐花期观测年数大于或等于10 a的10个非建模站点上的多年平均最佳期间日均温数据代入上述气温-物候空间模型，估算在这些非建模站点上的多年平均刺槐开花始期、盛期和末期的日期，并与各地多年平均刺槐开花始期、盛期和末期的实测日期进行对比(图3)。结果显示，多年平均刺槐开花始期、盛期和末期外推检验的RMSE分别为4.4、6.9 d 和5.1 d，分别比模型模拟的 RMSE 大1.9、4.2 d 和1 d。由此可见，上述模型对研究区域内非建模站点多年平均刺槐开花日期的外推预测效果良好。相对来说，模型对刺槐开花始期和末期的外推预测效果优于对刺槐开花盛期的外推预测效果。

图3 多年平均气温-物候空间模型的外推检验Fig.3 External validation of multi-year mean air temperature－phenology spatial models

2.2 逐年刺槐开花日期空间格局的模拟与检验

各地逐年刺槐开花始期、盛期和末期空间序列分别与相应年份的最佳期间日均温空间序列呈显著负相关(P＜0.001，表1)，影响逐年刺槐开花始期、盛期和末期空间格局的最佳期间长度分别为38—76、33—80 d和39—124 d(图4)。

图4 逐年日均温的最佳期间Fig.4 Yearly optimum LP of daily mean temperature

逐年最佳期间气温-物候空间模型对刺槐开花始期、盛期和末期的方差解释量分别介于44%—94%、57%—92%和39%—84%之间，模拟的平均RMSE分别为3.9、4.0 d和5.4 d。

表1 逐年刺槐开花日期与最佳期间日均温之间的空间相关-回归分析Table 1 Spatial correlation and regression analysis between flowering date of Robinia pseudoacacia and daily mean temperature within the optimum LP in each year

由此可见，某一年最佳期间日均温的空间格局在很大程度上控制着该年刺槐开花日期的空间格局。逐年模型的回归系数显示，最佳期间日均温在空间上升高或降低1℃，刺槐开花始期、盛期和末期提前或推迟的幅度分别为 2.6—5.2、2.4—6.1 d 和 2.2—6.6 d。

为了检验逐年最佳期间气温-物候空间模型在物候空间外推预测方面的可靠性，将每年具有刺槐花期观测数据的所有非建模站点上的最佳期间日均温数据代入相应年份的气温-物候空间模型，估算在这些非建模站点上的每年刺槐开花始期、盛期和末期的日期，并与各地相应年份刺槐开花始期、盛期和末期的实测日期进行对比(表2)。每年用于检验的站点数介于8—17个之间，20a间涉及的站点总数为29个(图1)。结果显示，刺槐开花始期、盛期和末期外推检验的平均RMSE分别为7.3、8.1 d和9.7 d，分别比模型模拟的平均RMSE大3.4、4.1 d和4.3 d。总体上看，这些模型对研究区域内非建模站点逐年刺槐开花日期的预测效果尚好。

2.3 刺槐开花日期及其线性趋势的空间格局

鉴于多年平均和逐年气温-物候空间模型对刺槐开花日期的外推预测效果较好，将1986—2005年8 km×8 km分辨率的多年平均和逐年日均温格点数据分别代入多年平均和逐年最佳期间气温-物候空间模型，计算得到1986—2005年多年平均刺槐开花日期的空间格局(图5)和逐年刺槐开花日期的空间格局。在此基础上，还计算生成了刺槐开花日期线性趋势及其显著性水平的空间格局(图6)。

表2 逐年气温-物候空间模型的外推检验Table 2 External validation of yearly air temperature-phenology spatial models

由多年平均刺槐开花日期的空间格局可以看出，我国东部暖温带刺槐开花始期、盛期和末期均呈现出自南向北、从平原向丘陵和山地逐渐推迟的空间格局。刺槐开花的最早日期发生在华北平原南部和西部边缘，以及关中盆地;最晚日期出现在秦岭西段、陇中高原、山西高原、燕山山地和辽东丘陵。由多年平均刺槐开花始期和末期计算的花期长度空间分布表明，各地刺槐花期长度相差不大，介于8.3—12.2 d之间，平均长度为9.3 d，标准差为 0.6 d。

1986—2005年期间刺槐开花日期线性趋势的空间格局显示(图6)，研究区域内未出现刺槐开花日期显著推迟的现象。除华北平原中部、燕山山地、辽西走廊和辽东半岛部分地区以外，大部分地区的刺槐开花始期呈显著提前的趋势，面积约占全区总面积的78%，提前趋势最大的地区位于山西高原的北部、黄土高原的西南缘和秦岭山地西段，达到6—9 d/10a;开花盛期和末期显著提前的区域面积明显小于开花始期，分别占全区总面积的26%和32%，显著提前趋势最大的地区与开花始期大致重叠。

将本文对刺槐开花日期的空间模拟结果与Chen和Xu采用相同方法对榆树展叶期的空间模拟结果进行比较，可以看出，基于日均温的最佳期间气温-物候空间模型，在模拟树木营养生长物候期(榆树展叶期)和生殖生长物候期(刺槐花期)空间序列方面均具有较高的模拟和外推预测精度，这表明两种不同植物的不同物候期对气温空间差异响应的生态机制具有某种一致性。由此可见，基于日均温的最佳期间气温-物候空间模型在描述气温与树木物候期之间的空间关系方面，具有一定的普适性。此外，需要指出的是，最佳期间气温-物候空间模型还存在着一定的误差，说明刺槐开花日期的空间格局还可能受到其他气象因子如光周期、降水量等的影响。

图5 基于多年平均气温-物候空间模型预测的刺槐开花日期空间格局Fig.5 Spatial patterns of Robinia pseudoacacia flowering dates predicted by multi-year mean air temperature-phenology spatial models

图6 1986—2005年刺槐开花日期显著线性趋势的空间格局(P＜0.05)Fig.6 Spatial patterns of significant linear trend(P＜0.05)of Robinia pseudoacacia flowering dates from 1986 to 2005

2.4 转地放蜂路线的初步设计

根据上述多年平均刺槐开花始期、盛期和末期的空间格局(图5)，初步设计出以下几条转地放蜂的路线:

(1)西线 根据地形和刺槐的分布，沿地势和坡向追花取蜜，实行山地小转地放蜂。具体安排是:4月上旬在关中盆地放蜂，之后可向北进入黄土高原东缘和山西高原或向西进入陇中高原和秦岭山地西段，放蜂的大致持续时间在40 d—50 d。

(2)中线 沿京九线、京广线和京哈线自南向北进行大转地放蜂，沿线地形较为平坦。具体安排是4月中旬从河南、安徽北部出发，5月上旬途径河北、北京、天津，约在5月中旬到达辽东半岛，放蜂的大致持续时间约为40 d;

(3)东线 第一条路线是4月中旬从江苏南部出发，沿京沪线和京哈线经山东、河北、天津至北京，之后与中线汇合在5月中旬进入辽东半岛。第二条路线是4月下旬从山东济南附近的平原地区出发，沿胶济线和蓝烟线在山东丘陵地区转地放蜂，最后，可乘轮渡于5月中旬进入辽东半岛。这两条放蜂路线的大致持续时间约为40 d。

此外，从1986—2005年刺槐开花日期的线性趋势(图6)来看，大部分地区的刺槐开花始期呈显著提前的趋势，以山西高原的北部、黄土高原西南缘和秦岭山地西段提前的幅度最大，说明在过去的20a间，刺槐开花始期已经受到了气候变化的影响，相应地，在放蜂时间上亦应做出适当的调整。有鉴于此，在未来转地放蜂路线的选择方面，还需要结合当年前期的天气预报合理地安排放蜂路线和出行时间。应该指出，上述放蜂路线只是根据刺槐一种蜜源植物花期的空间演进过程设计的，而在实际的转地放蜂安排上，还需要统筹考虑这一期间内其他蜜源植物的花期，这就需要进一步研究其他重要蜜源植物花期空间格局的模拟和预测，从而设计出更为实用的转地放蜂路线。

3 结论

本文通过建立基于最佳期间日均温的气温-物候空间模型，模拟并预测了中国东部暖温带地区刺槐开花日期的空间格局，主要结论如下:

(1)中国东部暖温带1986—2005年多年平均及逐年最佳期间平均气温的空间格局分别控制着多年平均和逐年刺槐开花日期的空间格局。

(2)各地多年平均刺槐开花日期的空间序列与最佳期间日均温的空间序列呈显著的负相关关系，多年平均气温-物候空间模型对刺槐开花始期、盛期和末期的方差解释量分别为87%、86% 和77%，模拟的RMSE分别为2.5、2.7 d和4.1 d。这些模型对研究区域内非建模站点多年平均刺槐开花日期的外推预测效果良好。

(3)各地逐年刺槐开花日期的空间序列与最佳期间日均温的空间序列均呈显著负相关关系，逐年气温-物候空间模型对刺槐开花始期、盛期和末期的方差解释量分别介于44%—94%、57%—92%和39%—84%之间，模拟的平均RMSE分别为3.9、4.0 d和5.4 d。这些模型对研究区域内非建模站点逐年刺槐开花日期的预测效果尚好。

(4)利用多年平均和逐年气温-物候空间模型估算的全区刺槐开花日期空间格局显示，我国东部暖温带刺槐开花日期呈自南向北、从平原向丘陵和山地逐渐推迟的空间格局。1986—2005年期间刺槐开花始期、盛期和末期的线性趋势以提前为主，呈显著提前的区域面积分别占全区总面积的78%、26%和32%。

(5)中国东部暖温带地区转地放蜂可以沿西线、中线和东线进行，放蜂的大致持续时间可达40—50 d。致谢:感谢中国气象局气候资料室提供植物物候数据。

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