山西庞泉沟自然保护区河岸带鸟类群落组成与多样性研究

李世广，郝映红，隋金玲，齐磊

（1.山西庞泉沟国家级自然保护区管理局，山西 交城030510；2.北京林业大学 自然保护区学院，北京100083）

鸟类群落的研究一直是鸟类生态学研究的重要领域，研究内容主要集中在群落组成结构、种群结构、生态位与种间关系、动态与演替、群落与栖息地关系以及城市化对鸟类群落的影响等方面。鸟类群落的组成与结构、动态与演替以及群落与栖息地的关系是近20年的研究热点［1］。国内外关于河岸林植被群落的研究比较多［2］，有关河岸带鸟类群落组成结构等方面的专题研究甚少。

吕梁山脉北起管涔山，南止龙门山，是黄河与汾河的分水岭，与太行山平行。庞泉沟自然保护区中的关帝山是吕梁山脉的主峰，森林覆盖率高，雨水较充足，是山西省的重要林区。因此，于2005～2009年每年4、5月和7、8月在山西庞泉沟国家级自然保护区展开河岸带繁殖的鸟类专题性研究。

1 研究区自然概况

山西庞泉沟国家级自然保护区地处吕梁山脉中段（37°47′45″～37°55′50″N，111°22′33″～111°32′22″E），位于山西省交城县西北部和方山县东北部交界处，南北长15 k m，东西长14.5 k m，总面积10 443.5 h m2。最高主峰孝文山海拔2831 m，阳圪台河谷最低，海拔1360 m，全区平均海拔1927.4 m。自然保护区气象观察站统计，年平均气温4.3℃，极端最高气温32.0℃，极端最低气温－26.0℃，无霜期100～125 d，降水量年均822.6 mm（1983～1992年），土壤为山地棕壤，是典型的山地森林气候区。

该保护区以保护国家I级重点保护动物褐马鸡（Crossoptil on mantchuricu m）、华北落叶松（Larix g melinii）和云杉（Picea asper ata）天然次生林为主的综合型自然保护区。保护区内森林覆盖率高达85%，主要以寒温性华北落叶松、青杄和白杄林为主要建群种，占保护区总面积40%，高层植被还有油松（Pinus tabul aefor mis）、山杨（Popul us davidiana）、红桦（Betul a al bosinensis）、白桦（Betul a pl atyphyll a）、辽东栎（Quercus wutaishanica）等组成的森林。灌丛建群种有沙棘（Hippophae r hamnoides）、黄刺玫（Rosa xanthina）、绣线菊（Spir aea al pina）、刺梨（Rosa roxbur ghii）和灰栒子（Cotoneaster acutif olius）等组成。草本植物有苔草、白茅等，农作物以莜麦、马铃薯为主。

2 研究方法

2.1 调查方法

研究依据已有的调查数据和标本材料，结合实地观察，于2005～2009年每年的4、5月和7、8月，采用样线法和网捕法相结合的方法对鸟类的物种组成进行调查。

样线调查：研究调查保护区内河岸带不同的生境中鸟类种群数量。采用樊龙锁等的固定路线法［3］，即确保调查线路，左右各跨度50 m（特殊的稀有种类依据实际观察情况，记载截距，扩大路线覆盖度），记录样线内的鸟类种群数量，鸟类分类系统参照文献［4］。在庞泉沟自然保护区内6条一级河流的河岸地区，根据生境类型设置11条调查样线，样线调查时间为7：00～9：30和17：00～19：00，每条样线每月调查2～3次。研究调查样线区域详细内容及参数见表1。

表1 调查样线基本情况表Table 1 Basic condition of investigating band

环志与分类鉴定：在每年的7、8月进行环志工作，捕获不同生境中的鸟类，记录物种和数量后放归。采用雾网捕获法，以辅助记录不易观察到的小型鸟类，每日张网时间为8：00～18：00，布网期间，每隔3～4 h检查一次网，尽量降低鸟的死亡率。

夜行性鸟类的调查：鸮形目、夜鹰目等夜行性鸟类昼伏夜出，生活习性较为特殊。对这些鸟类的调查，多选定在太阳落山至夜幕降临时，选择视野开阔地带，采用路线统计法，对栖息于电杆、电线、枯枝、岩石、峭壁、屋顶和空中飞翔的夜行性鸟类或者根据鸣声进行数量统计。

2.2 数据分析

群落的多样性经常与其组成的多度和种间个体数分布的均匀度等结构参数有关，使用各指数分析，可以定量比较不同地区或同一地区各群落的结构特征。鸟类群落的多样性指数（diversity index）H′采用Shannon－Wiener计算［5］：

群落均匀性指数 （evenness index）J′，采用Pielou均匀度指数计算［6］：

群落优势度指数（do minance index）D，采用Si mpson生态优势度指数计算［7］：

式中，S为组成群落的鸟类种数，即丰富度指数，l n S为最大多样性指数，Pi为第i种鸟类个体占群落的比例，H′max为H′的最大理论值，即群落内各鸟种以相同比例（1／S）存在时的H′值。

使用IBM SPSS 20.0软件进行数据统计分析。

3 结果与分析

3.1 河岸带鸟类分布类型

本研究调查河岸带鸟类，发现有国家一级重点保护动物3种（黑鹳（Ciconia nigr a）、金雕（Aquil a chrysaetos）和褐马鸡（Crossoptilon mantchuricum）），国家二级重点保护动物5种（雀鹰（Accipiter nisrs）、红 隼 （Falco tinnuncul us）、红 角 鸮 （Otus scopus）、雕鸮（Buto buto）、纵纹腹小鸮（Athene noctua）），另外还发现有山西省级保护动物7种，我国的特产鸟类7种。

研究结果共发现鸟类11目30科89种，雀形目（58种）、裂形目（4种），佛法僧目（4种），夜莺目（1种）、鹤形目（1 种）、鸮 形目 （3 种）、鹃形目 （5种）、鸽形目（4种）、鸡形目（2种）、隼形目（5种）、鹳形目（2种）。

89种鸟类分为古北界51种（57.3%），东洋界12种（13.5%），广布种26种（29.2%），其中留鸟41种（46.1%），夏候鸟48种（53.9%）。

庞泉沟自然保护区现已查明有鸟类189种，其中古北界124种、东洋界16种、广布种49种；留鸟46种，候鸟143种，其中夏候鸟59种［8］。保护区内河岸带鸟类各类型分布的研究结果见图1。由图1可见，河岸带鸟类的种类占全区及各区系比例较高，表明河岸带是该保护区内鸟类的重要栖息生境之一。

图1 河岸带鸟类的分布类型Fig.1 Avian distribution types of riverland

3.2 河岸带鸟类迁徙特点

2005～2009年观察该保护区内河岸带候鸟的迁徙，多数以集群迁徙为主。各类鸟迁入顺序是：鸲类（3月下旬），鹡鸰类、鹀类、伯劳类和柳莺类（4月上、中旬），毛脚燕、蓝翡翠、长尾山椒鸟和杜鹃类（5月上、中旬）。各类鸟迁离顺序是：杜鹃类、长尾山椒鸟、蓝翡翠和毛脚燕（9月上、中旬），燕类、柳莺类、鹡鸰类、伯劳类（9月下旬），鹀类和鸲类（10月上旬）。可见，夏候鸟迁入保护区的时间越早，迁离的时间就越晚，反之亦然，这种趋势十分明显。

夏候鸟春季迁入保护区均成群迁徙，鸲类和长尾山椒鸟以单一种群的方式迁入，而柳莺类、燕类、鹀类则混合成群迁入。夏候鸟群先以家族群为单位参加繁殖活动，而后与当地留鸟形成较大的混合群活动，集群式游荡觅食，如柳莺类、山雀科和䴓科鸟类混杂活动。燕类、鹀类也是混群活动。长尾山椒鸟，鸲类只在阴雨天气以混合群形式活动。随天气变冷，混合群逐渐分散，准备开始迁徙，天暖时以游荡适应逐步迁徙。迁徙时，混合群在空中以团状、球状、椭圆状或随机形状飞翔。气候继续转冷，集群迁飞。研究观测，春季呈混合群（单一种群）迁入的鸟类秋季迁离时也多呈混合种群（单一种群），与傅桐生等［9，10］研究结果一致。

3.3 河岸带各鸟类群落优势种

研究调查11条样线内的鸟类种类与数量，确定各个样线内鸟类群落的优势种，结果见表2。

表2 各鸟类群落优势种Table 2 The do minant species of all kinds of communities

3.4 河岸带鸟类群落多样性

鸟类多样性指数（H′）能够综合体现特定生境中鸟类的物种数和丰富度，被许多学者采用［11，12］。丰富度指数（S）、均匀性指数（J′）、优势度指数（D）、生物多样性最大理论值（H′max）等都是是反映生物群落多样性的综合指标。

群落的多样性指数能反映群落物种的丰富性，体现不同群落的异质性［13］。本研究的11种生境中鸟类的多样性指数综合指标结果见表3。样线4的生境群落内，鸟类丰富度最高（S＝36），多样性指数也最高（H′＝3.184），但优势度最低（D＝0.057）。样线1、3、5、7、8、10的生境群落内，鸟类丰富度较高（S＞20），多样性指数也较高（H′＞2.6），优势度很低（D＜0.1）。样线2、9、11的生境群落内，鸟类丰富度较低（S＜20），但多样性指数均较低（H′＜2.6），而样线9的优势度最高（D＝0.224），样线2较高，样线11低。样线6的鸟类丰富度最低（S＝10），多样性指数较低，但优势度较高。该保护区内河岸带鸟类的均匀度指数除了样线9外，均比较高（J′＞0.8）。该保护区鸟类 H′max仍然是样线4内的最高（H′max＝3.584），样线6最低（H′max＝2.302）。

采用Pearson两两相关分析，庞泉沟自然保护区河岸带鸟类群落的H′与S呈极显著正相关（r＝0.902，P＜0.01），H′与 J′成显著正相关 （r＝0.638，P＜0.05），H′与 D 呈极显著负相关（r＝－0.919，P＜0.01），S与 D 呈显著负相关（r＝－0.717，P＜0.05），S 与J′无 显著相关 性 （r＝0.294，P＞0.05）。

表3 各鸟类群落的多样性指数及均匀性指数Table 3 Biodiversity and evenessindices of avian community

4 结论与讨论

4.1 河岸带鸟类群落组成特点

根据中国动物地理区划［14］，庞泉沟自然保护区在动物地理属于古北界、东北亚界、华北区、黄土高原亚区，鸟类应以古北界种类为主。本研究调查该保护区内河岸带鸟类组成结果（古北界57.3%）与推论一致，古北界种类占绝对优势，反映出华北区黄土高原亚区的鸟类组成特征。

研究调查的11种鸟类生境中，各个生境的优势种类大不相同，优势种中柳莺属4个种占绝对优势，存在于9个生境，山雀属2个种存在于7个生境，水鸲属2个种存在于3个生境。据推测，该地区的鸟类优势种是以柳莺属为主，山雀属次之的结构，待后续研究验证。

4.2 河岸带鸟类群落多样性

11个不同的生境类型中，鸟类多样性指数从高到低排序为：针阔混交林＞沙棘灌丛＞柳树灌丛＞河滩灌丛农耕田＞油松混交林＞华北落叶松云杉混交林＞居民区＞阔叶落叶林＞云杉林＞华北落叶松林＞悬崖洞穴带。11个鸟类群落在种类、数量差异较大，优势种各不相同，多样性指数和均匀度指数在各个群落之间也存在较大差异。

本研究结果针阔混交林生境中的鸟类种类最多，占观察到鸟类总种数的40.45%，其多样性指数也最高，与符建荣等［14］研究结果一致。分析原因，保护区内的针阔混交林分布面积较大，具有多种林下灌丛，小生境丰富多样，空间异质性程度高，可为鸟类提供丰富的食物资源和栖息环境。相反，华北落叶松林和云杉林生境鸟种较少，物种多样性指数也低。徐明子等研究鸟类群落的垂直格局指出，针阔混交林可采用相对高度对植物群落的垂直高度进行分层，各分层的鸟类多样性差异显著［15］。因此，推论11类生境的植物可做相对高度分层，植物种类结构越复杂的生境，分层后其鸟类多样性的差异越明显，植物种类单一的生境，如华北落叶松林或云杉林，鸟类多样性极有可能是最低。

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