五个小麦（Triticum aestivum）品种主要农艺性状的差异分析

申鸽子，王瑞云，杨武德，荣二花，杨珍平，杨进文，王爱萍，秦香

（1.山西农业大学 农学院，山西 太谷030801；2.农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室，山西 太原030031；3.西南大学 农学与生物科技学院，重庆400715；4.山西科力科技有限公司，山西 太原030031）

小麦是我国重要的商品粮和战略性粮食储备品种，小麦生产直接关系到我国的粮食安全和小麦产区的农业增效与农民增收。2004～2009年，中国小麦播种面积由2163万h m2增长至2429万hm2，增幅达12.3%；产量由9195万t增长至1.15亿t，增幅达25.2%［1］。通过征集和考察，我国已掌握国内小麦属遗传资源19 600余份，其中地方品种12 897份，选育的品种（系）6700余份［2］。

彭永欣等［3］研究表明，小麦可有25%左右花前储藏物在灌浆期间转移给籽粒，花后的干物质积累基本用于籽粒充实。阎素红等［4］研究表明，当产量超过7500 kg·h m－2后，花后营养器官中储藏物质对产量的贡献率上升。张法全等［5］指出，获得较高花后干物质积累量及向籽粒的分配量是获得10 000 kg·h m－2产量的基础。因此，提升花后地上部器官的光合效率和光合持续时间是获得高产的关键。叶脉的主要功能是输导和支持。气孔在碳同化、呼吸、蒸腾作用等气体代谢中，成为空气和水蒸汽的通路，其通过量由保卫细胞的开闭作用来调节，在生理上具体重要的意义。关于小麦叶脉和气孔的研究，苗芳等［6］测量了扬花期顶三叶上下表皮气孔器长度和宽度，统计了气孔数目，测定了顶三叶叶脉间的距离，但是未研究叶脉数目和密度。

本研究对比分析了5个小麦品种的倒三叶面积、花后物质生产和产量，以期为小麦高产品种的选育提供材料，为小麦抗旱性研究提供形态、解剖方面的理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

5个小麦品种，均来源于山西农业大学，分别为 ND11、ND12、ND13、ND14、ND15品种。

1.2 试验设计

试验于2011年10月～2012年9月在山西农业大学试验田中进行。采用完全随机区组设计，3次重复，常规播种，行长3.3 m，3行区，每个小区面积3.3 m2。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 气孔密度

在小麦灌浆期选取倒二叶，截取叶片最宽处，每个品种选取5株，每株做上、下装片各3个。

制作步骤：洁净叶片→用指甲油撕片法制成临时装片→在XS－212型生物显微镜下观察记录气孔的数量，换视野重复两次。

实际视场数（直径d）＝目镜视场数（18）／物镜倍率（40）＝0.45；

实际视场面积S＝π（d／2）2＝3.14×（0.45／2）2≈0.16 mm2

气孔密度／个·mm－2＝气孔数／0.16 mm2

1.3.2 叶脉密度

每个品种选3个单株，取其倒二叶，在叶片最宽处用刀片切1 c m，固定 （FAA固定液：37% 甲醛溶液，50%乙醇，13% 冰醋酸），用5%的氢氧化钠乙醇溶液清洗后，显微镜下观察。

叶脉密度／条·mm－1＝总叶脉数／叶宽

1.3.3 叶面积

小麦属禾本科，叶脉为平行脉，运用系数法进行小麦叶面积的离体测定，叶片指数0.77。于灌浆期调查5株的顶三叶（旗叶、倒二叶、倒三叶）。

叶面积／c m2＝叶长（c m）×叶宽（c m）×0.77

1.3.4 鲜重干重的测量

将测完鲜重的麦穗置于烘箱，于121℃烘干1 h，84℃烘干24 h，测干重。

1.3.5 其他指标

按照常规方法进行测量

2 结果与分析

2.1 5个小麦品种叶片相关指标的比较

2.1.1 5个小麦品种上三叶叶面积比较

由图1可见，各小麦品种的叶面积的均值在各时期的大致变化，由图1D可以看出5个小麦品种顶三叶面积大小依次为 ND11、ND12、ND13、ND15、ND14，其中ND11最大，ND14最小。就旗叶叶面积而言，ND11最具优势，其次为ND13，ND15先降后升，其他品种均呈增长趋势（图1A）；就倒二叶叶面积而言，ND11最具优势，ND13、ND14逐渐下降，ND12先升后降（图1B）；就倒三叶叶面积而言，ND13相对稳定，变化幅度不大，ND11、ND12先降后升又降，ND14面积最小（图1C）。

2.1.2 5个小麦品种叶脉密度和气孔密度的比较

由图2可见，就叶片气孔密度而言，5个小麦品种上表皮气孔密度均多于下表皮，上表皮气孔密度在67.17～79.07个·mm－2，ND11最大，ND12最小，ND12与ND13、ND14、ND15无显著差异。下表皮气孔密度在48.33～55.42个·mm－2，ND11最大，ND15最小，下表皮气孔密度间差异不显著；5个小麦品种叶脉密度分布在32.65～43.16条·mm－1，ND11最小，ND15最大，ND13、ND14相差不大。ND11与ND13、ND14、ND15有显著差异。

图1 5个小麦品种各时期顶三叶叶面积变化Fig.1 Change of the top－three leaves＇area of five wheat varieties at five dates

图2 5个小麦品种叶脉及气孔密度的比较Fig.2 comparison of five wheat varieties on vein and sto ma density

2.2 5个小麦品种干重及鲜重的比较

由图3可见，5个小麦品种干重随时间的变化趋势基本一致，在6月4日之前都呈逐渐增长的趋势，6月4日之后略降低。ND13干重高于其他品种，ND15干重最低。

由图4可见，5个品种的鲜重变化趋势大致一致，ND11在各个时期均为最大，表现出优势，ND15最小，ND12、ND13、ND14相差不大，只是6月4日以后，ND13鲜重明显降低。

图3 5个小麦品种干重随时间的变化Fig.3 Change of dry weight of five wheat varieties over time

2.3 5个小麦品种产量相关指标

图4 5个小麦品种鲜重随时间的变化Fig.4 Change of weight of five wheat varieties over time

由表1可见，5个小麦株高为62.09～84.32 c m，ND13最小，ND14最大。ND14与 ND11、ND13之间差异显著；ND13与 ND11、ND12、ND14、ND15株高之间差异显著。就穗长而言，ND11与 ND15、ND13之间差异显著；ND11与ND14、ND12之间差异不显著。就有效小穗数及主穗粒数而言，各品种间无显著差异。主穗粒数范围为33～40粒。

表1 不同品种小麦产量相关指标及叶脉及气孔密度（平均值±标准差）Table 1 Index related to production and density of leaf vein and stoma of five wheat varieties（ū±SD）

3 结论与讨论

通过对5个小麦品种的顶三叶叶面积、气孔和叶脉密度以及各种产量性状的相关指标进行比较和分析，发现ND11的叶面积（旗叶、顶三叶）最大，产量最高。

小麦上三叶是灌浆期的主要光合器官，因其所处位置特殊，其组织结构和生理功能对产量至关重要［7］。周新国等［8］的研究表明小麦叶片的Pn（净光合速率）和Tr（蒸腾速率）在花后的变化趋势表现一致，且其大小顺序为旗叶、倒二叶、倒三叶、倒四叶。旗叶对籽粒的贡献率为18.8%，倒二叶、倒三叶和倒四叶分别为14.2%、5.3%和－1.2%。小麦顶三叶叶面积的大小与单株粒重呈显著正相关，单株叶面积、顶三叶面积、旗叶面积与单株穗数显著正相关，而单株叶面积、顶三叶面积、旗叶面积与穗粒数的相关不显著［9］。本试验的5个品种中ND11的旗叶面积和顶三叶的总叶面积最大，所以其产量最高。这与前人研究结果一致。傅大雄等［10］研究表明，株高与单株粒重高度正相关，株高每增加1 c m，单株粒重增加0.24 g，小麦株高在50 c m以下时，生物量太低，难以用于育种。Law等［11］研究认为株高和产量呈显著正相关。本试验研究的小麦品种株高最低的为62.09 c m，最高为84.32 c m，5个小麦品种间株高存在极显著差异。

小麦产量是由单位面积有效穗数、每穗粒数和千粒重构成的，在高产水平条件下，提高小麦产量，应在群体适宜有效穗数的基础上，把增加穗粒数和千粒重作为突破，实现三者的最佳协调关系，力争达到产量最大化［12～14］。周芳菊等［15］研究指出有效穗数对产量的贡献最大，其次为千粒重和每穗粒数，如果只注重有效穗数的增加可能导致千粒重和穗数的减少，从而使整体产量减少。栽培方面，主要通过提高灌浆强度及延长灌浆时间来提高千粒重，如适期早播，可保证充足的灌浆时间，增加灌浆强度。抓好后期浇水，进行适当叶面喷施及适当喷施生长调节剂，进行病虫害防治，为粒重增加创造条件，提高产量潜力。穗数、粒数、千粒重是构成小麦产量的3个因素，三者既相互依存又相互制约，要夺取小麦高产，在掌握好群体亩穗数与个体穗粒数之间的高产最佳组合结构后，如何提高小麦千粒重显得尤为重要［16］。

气孔作为植物和外界环境进行气体交换的主要孔道，其形状、大小、分布、形态、发育以及气孔保卫细胞的厚度与外壁修饰等外界环境的变化较为敏感，都有一定的响应能力和适应对策［17］。气孔数目的多少直接影响着蒸腾强度和光合作用的强弱。小麦叶片上下表皮均有气孔分布，但在不同部位分布是不均匀的。无论哪片叶，叶片的哪一部位都是上表皮气孔显著多于下表皮，而且上下表皮气孔密度在叶片上分布趋势是不一致的。上表皮以中间靠近叶尖部气孔密度为最大，以叶基部为最小；而下表皮则以中基部为最大，叶尖最小［18］。叶脉在高等植物发育过程中扮演着为叶片输送水分和营养及支撑叶片的重要角色。大量的研究表明，植物叶脉发育与生长素的极性运输紧密相关，还受到众多转录因子、小分子RNA以及细胞分裂素、油菜素内酯等因素的调控［19］。如果能清楚叶脉输送水分和营养物质的机制研究清楚，就能够提高水分和养分的利用效率，有助于提高小麦的抗旱能力和产量［20］。

［1］国家统计局.中国统计年鉴2008～2010［M］.北京：中国统计出版社，2010：85－86.

［2］张彩英，常文锁，荣光哲，等.小麦种质资源农艺及品质性状分析［J］.中国农学通报，2001，17（3）：8－10.

［3］彭永欣，封超年，郭文善.小麦潜在源、库与产量关系的研究［C］.南京：东南大学出版社，1992：1－21.

［4］阎素红，蔡忠民，杨兆生.不同肥力对晚播小麦开花后地上器官干物质积累运转及产量的影响［J］.麦类作物学报，2000，20（3）：46－49.

［5］张法全，王小燕，于振文.公顷产10 000 kg小麦氮素和干物质积累与分配特性［J］.作物学报，2009，35（6）：1086－1096.

［6］苗芳，张嵩午.小麦植株发育过程中顶三叶结构的变化特征［J］.西北农林科技大学学报：自然科学版，2004，32（10）：15－19.

［7］阎素红，杨兆生，柴升.小麦上三叶性状与产量及其构成因素的关系［J］.麦类作物学报，2004，24（4）：3942.

［8］周新国，陈金平，刘安能.套作冬小麦灌浆期不同叶位叶片对籽粒贡献率分析［C］.科技、工程与经济社会协调发展——河南省第四届青年学术年会论文集（下册），2004：1185－1189.

［9］王义芹，杨兴洪，李滨，等.小麦叶面积及光合速率及产量关系的研究［J］.华北农学报，2008，23（增刊）：10－15.

［10］傅大雄，阮仁武，刘大军，等.近等基因系法对小麦显性矮源的研究［J］.中国农业科学，2007，40（4）：655－664.

［11］Law C N，Snape J W，Worland A J.The genetic relationship bet ween height and yield in wheat［J］.Heredity，1978，40（1）：133－151.

［12］王建武，王进强，陆加荣.不同类型小麦品种产量构成因子分析［J］.种子科技，2001（5）：281－282.

［13］郑建敏，李浦，廖晓红.四川冬小麦产量构成因子初步分析［J］.作物杂志，2012（1）：105－107.

［14］孙本普，王勇，李秀云.不同年份的气候和栽培条件对冬小麦产量构成因素的影响［J］.麦类作物学报，2004，24（2）：83－87.

［15］周芳菊，陈桥生，张道荣，等.小麦产量构成因素的相关性分析［J］.湖北农业科学，2012，51（23）：5287－5289.

［16］邵科岐.增加小麦千粒重高产栽培技术探讨［J］.陕西农业科学，2013（1）：115－116.

［17］魏爱丽，董慧文，李雨春，等.小麦抗病性与气孔特性关系初探［J］.作物杂志，2010（3）：23－25.

［18］吴同彦，赵书岗，赵锦，等.小麦形态解剖学研究进展［J］.安徽农业科学，2010，38（20）：10586－10588.

［19］黄俊丽，马娜娜，车树刚.植物叶脉发育的分子机制［J］.生命科学，2011，23（8）：804－811.

［20］Abad A，Lloveras J，Michelena A.Nitrogen fertilization and f oliar urea effects on dur u m wheat yield and qualit y and on residual soil nitrate in irrigated Mediterranean conditions［J］.Field Crops Research，2004，87（2－3）：257－269.