红三叶株型结构与草产量的相关性研究

孔令慧　赵桂琴

摘要：采用随机区组设计，测定了4个红三叶品种（系）R1，岷山，多丽，瑞德的直立性，地上部分形态特征，根部形态特征等，研究红三叶株型结构对草产量的影响。通过比较4个品种（系）的株型结构，并分析了株型结构与干草产量的相关性，发现红三叶的干草产量与直立性、叶长、叶宽、分枝数、茎粗、侧根数呈显著正相关，与秆壁厚、节间长、小花数、主根深、根颈粗呈极显著正相关，与节间数呈负相关。主根深、秆壁厚和分枝数是影响红三叶直立性的主要因素。4个供试品种（系）中直立性最好的是R1，其次为岷山、瑞德、多丽，R1年鲜草产量为68.97 t/hm2，年干草产量为15.21 t/hm2，均最高，其次为岷山和多丽，瑞德产量最低。

关键词：红三叶；株型结构；草产量；相关性

红三叶（Trifalium pratensis）草质柔软，叶量丰富，是欧洲、北美、新西兰及澳大利亚等地最重要的栽培牧草之一[1-3]。近年国外不断推出长势强、分枝多、叶片大、产量高的红三叶品种（系）[4]。红三叶在我国西南、西北、华中、华北西部、东北南部和新疆等地都有分布，并大面积种植[5]。目前，国内审定通过的红三叶品种（系）只有4个[6]，远不能满足生产需要，优质高产依然是红三叶主要的育种目标。

产量与植物的株型关系密切，理想株型是获得高产的关键因素之一[7]。因此，高产品种（系）的培育首先要从株型结构着手，尤其是以产草量为主的红三叶应更注重株型结构与草产量关系的研究。南红梅[8]、姚爱兴等[9]在苜蓿的生长特性比较研究中发现，生物量与叶面积、茎粗、分枝数和株高都呈正相关，是牧草产量的直接影响因素。红三叶的株高、茎粗、直立或斜生性因品种（系）不同而异，不同品种（系）间差异很大[4]。近年国内外对红三叶的研究主要集中在栽培技术[10]，营养价值，混播，转基因，异黄酮含量等方面[11-14]，而在株型结构与草产量相关性方面的报道较少。以R1，岷山，多丽，瑞德4个红三叶品种（系）为材料，分析株型结构与草产量的相关性，旨在为红三叶生产提供指导。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于甘肃农业大学兰州牧草试验基地，地处黄土高原西端，海拔1 517.3 m，年均降水量为300～350 mm，土壤为黄壤土，有机质2.83%，全氮0.09%，速效氮49.88 mg/kg，速效钾173.19 mg/kg，pH 7.69。

1.2 试验材料与设计

试验材料为新品系R1、瑞德红三叶、多丽红三叶、岷山红三叶，种子均由甘肃农业大学草业学院提供。

采用随机区组设计，每个品种（系）3次重复，共计12个小区，小区面积2.5 m×5 m。于2011年4月12日播种，播种量为12 kg/hm2，条播，覆土深1～2 cm，行距35 cm。出苗后进行常规田间管理。各指标均于播种后第2年采样测定。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 直立性

每小区在初花期随机选取具有代表性的植株15株，分别测其自然株高和绝对株高，计算自然株高与绝对株高的比值T。

1.3.2 地上部分形态特征的测定

初花期在每小区随机选取具有代表性的植株15株，从最贴近地面处计数每株分枝数，同时计数每株主枝节间数并测节间长，然后将枝条从第1节处剪断，测其中空茎的内径和外径，外径即为茎粗，内外径之差即为秆壁厚；每小区随机取具有代表性的植株5株，每株取上、中、下3层各10片叶片，叶基部至顶部的长度即为叶长，最宽处即为叶宽；每小区随机取具有代表性的花15朵，统计每朵花上的小花数。

1.3.3 根部形态特征测定

采用5点取样法，每点小心挖出3株，将根系的土清理干净，进行测量。主根深用卷尺测量从根基部到根尖的长度；

主根粗用游标卡尺在根基部测其直径，测2次，取平均值；

主根重先剪去根颈，侧根，然后称重；侧根数、侧根重先统计从主根上剪下的侧根数量并称重；

根颈粗用游标卡尺测其直径，测2次，取平均值。

1.3.4 草产量的测定

鲜草产量在初花期每小区刈割1 m样段，3次重复，留茬高度3～4 cm，立即称重，生长至初花期再进行刈割，测下茬鲜重。根据每次刈割的1 m样段内鲜草的重量换算出每公顷鲜草产量；

将称过鲜重的草样在烘箱中105 ℃杀青15 min，75 ℃条件下烘干8 h称重，换算出每公顷干草产量。

1.5 数据处理

采用SPSS16.0进行方差分析、相关性分析和显著性检验，Excel制图。

2 结果与分析

2.1 不同品种（系）红三叶直立性比较

植株的直立性程度可由植株自然高度与绝对高度的比值来反映，比值越大，直立性越好。因此，可以通过测量各品种（系）自然高度与绝对高度，计算其比值来比较各品种（系）的直立性。R1的自然株高显著高于其他3个供试品种（系）（P<0.05），R1自然株高比其他3个供试品种（系）高出10～14 cm。绝对株高多丽最高，为82.80 cm。T值最大的为R1，其次是岷山，为0.87，瑞德为0.86，多丽最小，为0.79，说明R1直立性最好，直立性最差的为多丽（表1）。

2.2 不同品种（系）红三叶地上部分形态特征比较

不同品种（系）在分枝数，茎粗，节间数，节间长，叶片大小，小花数等指标方面有显著差异（P<0.05）。R1分枝数最多，达26个，多丽分枝最少。4个红三叶品种（系）的茎均为圆形中空茎，其中，R1的茎最粗，秆壁最厚，显著大于其他品种（系）。红三叶第1节、第2节最短，1～5 cm；倒数第1、3节最长，10～25 cm。供试各品种（系）中，R1的平均节间长最长，显著高于其他3个品种（系）；瑞德节间数最多，比其他3个品种（系）高出2倍。R1的叶长、叶宽均最大，其小花数显著多于岷山和多丽，与瑞德差异不显著（表2）。

2.3 不同品种（系）红三叶根部形态特征比较

红三叶主根明显，但入土不深，大多集中在0～30 cm土层，侧根发达[4]。供试的4个红三叶品种（系）中，R1主根入土较深，侧根数目多，根颈粗壮，根系比较发达。R1的主根显著长于其他3个供试品种（系）（P<0.05），主根重以R1和瑞德最高。侧根数目R1最多，其余3个品种（系）间差异不显著。侧根重以瑞德最重，其次为R1，二者侧根比岷山和多丽重1.7～2.0倍，根颈也以R1和瑞德最粗（表3）。

2.4 不同品种（系）红三叶草产量比较

红三叶的年草产量与其刈割次数密切相关[15]。在兰州地区R1，岷山和多丽一年可以刈割3次，而瑞德只能刈割2次。R1第1茬、第2茬、第3茬鲜、干草产量均显著高于其他品种（系）（P<0.05）。其全年鲜草产量可达68.97 t/hm2，干草产量为15.21 t/hm2。岷山和多丽的产量相差不大，瑞德由于只能刈割2茬，故产量最低（表4）。

2.5 红三叶株型结构与产量间的相关性

良好的株型有利于植株进行光合作用，积累生物量。红三叶是饲用植物，良好的株型可有效提高草的产量。直立性、叶片大小、茎粗、秆壁厚、节间长、节间数、主根深、主根粗、主根重、侧根数、侧根重、根颈粗都是影响红三叶产量的重要因素，把以上各指标与各品种（系）第1茬干草产量进行了相关性分析，其相关矩阵见表5。

红三叶的叶片、茎、花、根的形态和数量分布是影响植株直立性的重要因素[16]。叶长、叶宽、分枝数、茎粗、秆壁厚、节间长、小花数、主根深、主根粗、主根重、侧根数、侧根重、根颈粗都与T值呈不同程度正相关，其中主根深与T值呈显著正相关，分枝数、秆壁厚与T值呈极显著正相关，节间数与T值呈负相关。说明红三叶秆壁厚，分枝数，主根深是影响植株直立性的主要因子。

红三叶干草产量与各指标相关程度各异，除节间数与干草产量呈负相关外，其余各指标均与干草产量呈不同程度正相关。与T值、叶长、叶宽、分枝数、茎粗、侧根数呈显著正相关，与秆壁厚、节间长、小花数、

主根深、根颈粗呈极显著正相关。说明直立性越好，叶片越大，分枝越多，茎越粗，秆壁越厚，节间越长，小花数越多，根系越发达，红三叶干草产量就越高。另外，根颈粗与分枝数、茎粗、秆壁厚、小花数呈极显著正相关，主根深与分枝数、茎粗、秆壁厚也呈极显著正相关，主根深与节间长、小花数，主根重与秆壁厚，侧根重与茎粗、节间长呈显著正相关，由此可以看出，根系的生长情况与红三叶的产量和直立性紧密相关（表5）。

3 讨论

植物在幼苗阶段积累的干物质主要用于叶的生长，到临近开花前，干物质主要分配于根和茎中；到生殖生长阶段时干物质分配较稳定，株型趋于稳定[17]，因此，试验在开花期对影响株型的各项指标进行测定。由于研究初花期株型结构及其与草产量间的相互关系，所以对种子产量未作测定。试验数据显示，供试4个品种（系）中R1地上部分各指标除了节间数，其余各指标都优于另外3个品种（系）；而通过根部形态特征的比较发现，瑞德的主根最粗，主根重和侧根重也最大，这与瑞德在播种第1年只有营养生长而无生殖生长有关。

直立性是由植物自身的遗传特性所决定的，直立性好坏与植株进行光合作用、积累生物量有密切关系，直立性好的品种（系）生产能力大于匍匐型品种（系）[18]。自然株高与绝对株高的比值能够反映植株的直立性程度。徐玉鹏[19]，马乐元等[20]用自然株高与绝对株高的比值分析了苜蓿、小冠花的直立性。笔者也采用自然株高与绝对株高的比值T，比较了4个品种（系）的直立程度，结果显示R1自然株高与绝对株高都相对较高，T值为0.93，直立性较好，说明R1可以适度密植，以提高草产量。直立性较好的品种（系）也有利于机械化收割。另外，岷山、瑞德也有相对较好的直立性，T值分别为0.87和0.86。红三叶是多年生牧草，一年可以刈割多次，因此，刈割次数对草产量影响很大，瑞德一年可刈割2次，少于其他品种（系），这是其草产量最低的根本原因。T值与各指标的相关性研究表明，T值与主根深呈显著正相关，与分枝数、秆壁厚呈极显著正相关，说明主根越深，秆壁越厚直立性越好，直立性越好，可利用的空间越多，分枝数也就越多。

红三叶草产量与株型结构密切相关，良好的株型能够更好地利用空间和阳光，生产更多的干物质。耿本仁[21]在研究植物自身性状对产量的影响时报道，茎粗、节间长，侧枝数，叶片均与草产量显著正相关，特别是茎粗与草产量相关性达到极显著水平。马乐元等[20]在对直立品系小冠花植株性状及其与产量的相关性分析中发现，自然高度、绝对高度、茎粗、单枝叶面积等主要性状与鲜草产量呈极显著正相关，而节间数与鲜草产量呈显著负相关。根系是植物吸收、转化和储藏养分的器官，其生长发育状况直接影响着地上生物量。根颈是苜蓿产生分枝的重要部位，直接影响苜蓿生产性能和可持续利用[22]。海棠等[23]在研究苜蓿根与地上生物量的关系时，发现根系较长，则地上生物量多；根系较短，地上生物量相对较少。本文将红三叶叶长、叶宽、分枝数、茎粗、秆壁厚、节间数、节间长、小花数、主根深、主根粗、主根重、侧根数、侧根重、根颈粗、T值与干草产量进行了相关性分析，发现除节间数与干草产量呈负相关外，其余各指标均与干草产量呈不同程度正相关，这与南红梅、姚爱兴、马乐元等[8，9，20]的研究结果基本一致。

4 结论

主根深、秆壁厚和分枝数是影响红三叶直立性的主要因素。4个供试品种（系）中直立性最好的是R1，其次为岷山，瑞德和多丽。

干草产量与T值、叶长、叶宽、分枝数、茎粗、侧根数呈显著正相关，与秆壁厚、节间长、小花数、主根深、根颈粗呈极显著正相关。4个供试品种（系）中鲜草产量和年干草产量最高的为R1，其次为岷山和多丽，瑞德产量最低。

参考文献：

[1] 高肇东，王爱良.红白三叶草栽培与病虫害防治[J].养殖技术顾问，2009（1）：46-49.

[2] 陈默君，贾慎修.牧草饲料作物栽培学[M].北京：中国农业出版社，2000：654-655.

[3] 王汝富，李新媛，俞联平.岷山红三叶及其产业发展思路[J].草原与草坪，2007（4）：69-71.

[4] 杜文华.红三叶[M].兰州：甘肃科学技术出版社，2006.

[5] 陈默君，贾慎修.中国饲用植物[M].北京：中国农业出版社，2002：654-655.

[6] 宋超，靳小丽，田新会，等.不同红三叶品种生产性能及异黄酮含量的比较[J].草原与草坪，2012，32（5）：47-52.

[7] 苗以农，朱长甫，石连旋，等.从大豆株型结构和生理生化特点看选育超高产量品种的趋势[J].大豆科学，1997，16（4）：334-338.

[8] 南红梅.8个引进苜蓿品种的生长特性比较研究[J].西北植物学报，2004，24（12）：2261-2265.

[9] 姚爱兴，梁祖铎，王槐三.淮阴苜蓿主要种质特性研究[J].草业科学，1990，7（6）：25-29.

[10] 杜诗平，段友海.红三叶草栽培技术[J].湘西科技，2003（4）：5-6.

[11] 张书贤，杨书全，陈经建.红三叶草粉取代猪日粮中能、蛋料的适宜比例研究[J].贵州畜牧兽医，1996（1）：10-11.

[12] David L，Gustine，Paul W V，et al.Genetic variation of RAPD markers for North American white clover collections and cultivars[J].Crop Sci，2002，42：343-347.

[13] 赵桂琴，Roger LALLA AMV和WCMV在转基因红三叶中的基因累集[J].草业学报，2003，12（2）：106-111.

[14] 赵娜，赵桂琴，刘欢.基因型对红三叶异黄酮含量的影响[J].草原与草坪，2011，31（1）：66-69.

[15] 于辉.刈割次数对紫花苜蓿草产量、品质及抗寒性影响的研究[D].哈尔滨：东北农业大学，2007.

[16] 赵娜.不同红三叶生产性能及病虫害抗性研究[D].兰州：甘肃农业大学，2011.

[17] 白文明，包雪梅.乌兰布和沙区紫花苜蓿生长发育模拟研究[J].应用生态学报，2002，13（12）：1605-1609.

[18] Geoffrey E，Brink，Timothy E，Fairbrother.Forage quality and morphological components of diverse clovers during primary spring growth[J].Crop Sci，1992，32：1043-1048.

[19] 徐玉鹏.几个苜蓿品种的农艺性状及品质分析[J].河北农业科学，2007，11（2）：9-11.

[20] 马乐元，曹致中.直立品系小冠花植株性状及其与产量的相关分析[J].甘肃农业大学学报，2012，47（1）：108-112.

[21] 耿本仁.沙打旺主要性状对产草量的影响[J].中国草原，1985（4）：58-61.

[22] 孙启忠，韩建国，桂荣，等.科尔沁沙地苜蓿根系和根颈特性[J].草地学报，2001（4）：11-15.

[23] 海棠，马鹤林，娜仁图雅.不同种植方式对杂花苜蓿根系特征及地上生物量的影响[J].内蒙古农业，2011，23（3）：13-18.