林存学 沈海龙 曹 睿 雷俊琴 郭 敏 张 鹏
东北林业大学林学院 哈尔滨 150040
槲寄生 (Viscum coloratum(Kom.)Nakai)为常绿半寄生小灌木,高30~80 cm,在我国分布于400 mm等雨线以上大部分地区,从西南到东北绝大部分省市自治区均有分布,也见于俄罗斯远东地区、朝鲜和日本[1]。槲寄生作为一种常用中药,具有抗肿瘤、改善心血管功能、增强免疫调节、抗氧化、抗衰老、抗病毒、抗骨质疏松、降血压、降血糖等药理作用,目前不良反应少,是一种非常有开发价值的药物资源[2]。槲寄生四季常绿且有红果、黄果的点缀,在树木落叶、枝头光秃的北方冬季具有独特的美学价值,尤其在白雪皑皑的东北地区,枝头上的槲寄生更加显得青翠,是一种潜在的绿化树种;槲寄生还有制作特色盆景的潜力,槲寄生属的模式种白果槲寄生 (V.album L.)在西方常被用作圣诞树[3]。国外对以白果槲寄生为代表的槲寄生属植物研究历史很长,研究内容涉及面很广,从种子繁殖、与寄主的碳、水和矿质营养关系、生殖生物学、动物消化道对种子质量影响、传播与寄主大小关系、寄主—槲寄生—鸟类系统、景观分布特点等方面均有详细研究[4],近期有研究涉及城区树木上分布特点[5]。我国对槲寄生的研究以化学成分和药理药性研究居多[2],关于其生物学特性方面研究较少[6-7],一些关于其生物学特性的描述主要来源于国外资料[4-8]。无论是作为药用植物利用[8],还是作为城市绿化、制作盆景和圣诞树资源利用,或者作为自然景观资源开发,都需要准确了解和掌握其繁殖和生长发育过程、分布和扩散特点及其对环境条件的要求,才能科学促进其繁殖和扩散、有效扩大资源数量。本项研究对张广才岭西北麓次生林内寄生种群的调查,对槲寄生的寄生特点、分布规律和与环境条件的关系进行初步分析,为进一步研究槲寄生繁殖生物学和通过人工或近自然方式进行槲寄生繁殖扩散提供依据。
根据踏查结果,研究地点选择在黑龙江省方正县境内国道G221和省道S309两侧的次生林内。该地段属于长白山支脉张广才岭西北麓,年平均气温2.8℃,年降水量542.7 mm,无霜期138天;属于低山丘陵区,次生林类型较全,有道路、农田、水塘等与之镶嵌;槲寄生分布较为丰富,代表性较强。
采用线路调查和样地调查相结合的方法进行研究。线路调查:选择调查最佳路线,按照路线进行行走,途中见到槲寄生时,记录被槲寄生寄生的寄主树木种类,记录槲寄生在寄主体上的簇生方式及槲寄生在寄主体上的寄生部位。样地调查:1)选择G221国道两侧典型地块,分别建立50 m×50 m的临时样地,样地之间直线距离在50 m以上;记录每块样地的坡位,并对样地树木逐一调查,记录树木株数以及有槲寄生树木的种类和株数。2)选择穿越张广才岭主脉地段的省道S309侧边典型阳坡和阴坡地块,分别在坡上、坡中、坡下设立临时样地进行调查,每个样点3个重复,对样地树木逐一调查,记录树木株数以及有槲寄生树木的种类和株数。
样线调查有槲寄生的寄主650株,槲寄生1 249株,寄主植物种类为6种。无论从调查到的着生槲寄生的树种个体数还是槲寄生在不同树种上的着生数看,杨树都是该地区槲寄生的主要寄主树种,杨树个体数占全部调查个体数的比例和着生在杨树上槲寄生株数占全部调查槲寄生株数的比例均最高,分别达到50.8%和58.8%;其次为椴树和榆树,比例分别为23.5%和20.9%及14.2%和11.4%;白桦和蒙古栎上有一定数量,但柳树上已经微乎其微(表1)。这个结果与鲁文虎[7]在张广才岭西部余脉帽儿山地区和刘玉波等[6]在张广才岭南部白石山林区及松花湖生态区的调查结果相似,均以杨树、椴树和榆树为槲寄生的主要寄主树种;但前者结果中杨树比例比本研究结果更高,椴树和榆树偏低,没有发现蒙古栎和柳树上的寄生,但发现色木槭上的寄生;后者结果中以榆树比例为最高,接近本研究结果中杨树所占比例,而杨树和椴树分别成为第2位和第3位,除了桦树、柳树和色木槭外,还发现在稠李、山梨、核桃楸、白牛槭、拧筋槭和茶条槭上的寄生;韩荣兰等的研究[1]只记载了椴树、榆树、杨树、柳树、苹果、梨属、樱属、枫杨等为槲寄生寄主树种,以上结果拓展了槲寄生的寄主树种范围。与槲寄生相比,白果槲寄生的寄主树种种类就多得多了[5]。
表1 张广才岭北部槲寄生及其寄主树种种类和数量分布
调查数据 (表2)显示,调查地区次生林内槲寄生的簇生方式主要是以单株簇生为主,其寄主树木株数占调查总树木的60.0%;其次是2株簇生、3株簇生和4株簇生,比例分别为12.5%、11.5%和9.4%;5株簇生有一定的数量 (占4.9%),而6株、7株簇生的比例非常小,两者之和不足2%。从不同簇生方式槲寄生株数分布情况看,单株簇生比例仍最大,为31.2%;3株簇生和4株簇生处于一个水平,分别占18.0%和19.5%,属于第2位;2株簇生和5株簇生处于一个水平,分别占13.0%和12.8%;6株簇生和7株簇生的数量很少,分别只占4.3%和1.2%。与鲁文虎[7]的观测结果相似,在330株寄主杨树中观测到了1株树上有26株、3株树上有15株、1株树上有14株、1株树上有13株、1株树上有9株槲寄生着生的情况;在153株寄主椴树中,1株树上有9株、1株树上有8株槲寄生着生的情况。但仅属个例,不普遍,其他寄主树种上没有观测到这种现象。
表2 次生林中槲寄生在寄主树种树体上的簇生形式
调查结果 (表3)显示,总体上,次生林中槲寄生主要寄生在寄主树种的上部 (62.1%)和小枝(57.6%)上,其次为中部 (34.3%)和大枝(27.8%),树冠下部数量很少 (3.6%),主干上虽少但有一定数量 (14.6%)。这个结果和鲁文虎[14]的观测结果相似:槲寄生主要着生在树的中上部,极少在树的下部;144株槲寄生中,着生主干上的占15%,主干侧枝上占43%,细侧枝上占42%。
树种不同,表现略有不同 (表3)。从槲寄生在树冠上着生位置看,杨树和椴树的分布格局相似,上部占近2/3,中部1/3强,下部比例很小;榆树和白桦的分布格局类似,上部比例小于杨树和椴树,占1/2强,中部比例大于杨树和椴树,占2/5强,下部比例很小;蒙古栎则主要集中分布在上部,占近3/4,中部仅有2成强,下部很少。从着生枝条类型看,椴树、榆树和白桦可以划为一类,小枝分布占3/5强,大枝分布占1/5强,主干分布不足1/5;杨树属于一类,小枝分布占5成强,大枝近3成,主干近2成;蒙古栎则小枝和大枝相似,各占4成左右,主干占2成。产生这些差异的原因可能是不同树种的树冠结构、叶片大小和排列方式、枝干表皮结构不同,从而导致槲寄生种子传播鸟类活动不同、种子附着状况不同。
研究结果表明,阳坡槲寄生分布数量显著大于阴坡 ( p<0.05)。槲寄生在坡中分布少于坡上坡下,平地槲寄生分布数量大于坡地,但差异未达显著水平(p>0.05)。在农田边的次生林中槲寄生分布显著多于路边的次生林,而后者又显著多于山坡的次生林。
张广才岭地区次生林中槲寄生的主要寄主树种为杨树、椴树和榆树,蒙古栎和白桦等其他树种寄生量很少。无论从寄主数量分布还是从槲寄生数量分布看,单株簇生都是主要的着生方式,6株以上簇生的已经微乎其微;仅从寄主数量分布看,2、3和4株簇生的寄主数量也很多,5株簇生的寄主有一定数量;仅从槲寄生数量分布看,3、4株簇生和2、5株簇生分别划分到第2和第3层次。次生林内槲寄生主要着生在寄主树体的上、中部和侧枝上,树冠下部和主干上较少,不同树种的表现不尽相同。阳坡、坡下部、平坡和农田边的次生林中槲寄生的数量相对较多。
表3 次生林中槲寄生在寄主树体上的分布状况
为了在城市环境下推广应用檞寄生植物,目前正在探讨寄生机理及影响因素,以便在人工辅助条件下实现檞寄生植物正常生长,形成稳定的寄生关系。
[1]韩荣兰,张奠湘,郝刚,等.中国槲寄生属植物及其寄主的地理分布[J].热带亚热带植物学报,2002,10(3):222 -228.
[2]张水仙,刘越,孙洪波,等.槲寄生化学成分及药理作用研究进展[J].中药材,2011,34(12):1962 -1967.
[3]Paine L K,Harrison H C.Mistletoe:its role in horticulture and human life[J].Horticulture Technology,1992,2(3):324 -330.
[4]陈庆亮,单成钢,朱京斌,等.槲寄生生物学研究进展[J].安徽农业科学,2010,38(22):11830 -11831.
[5]Trestic T,Mujezinovic O,Cabaravdic A.Presence of mistletoe(Viscum album L.)on urban trees of Sarajevo[J].Radovi Sumarskog Fakulteta u Sarajevu,2012,41(2):11 -13.
[6]刘玉波,段贵钧,刘玉璞.槲寄生及其寄主种类[J].特种经济动植物,2000,3(5):21 -22.
[7]鲁长虎.槲寄生的生物学特征及鸟类对其种子的传播[J].生态学报,2003,23(4):835 -838.
[8]席德强.槲寄生的生物学特性、利用与保护[J].生物学通报,2009,44(7):15 -16.