生长季红松不同部位单宁含量变化规律1）

霍宏，刘冰慧，崔崧

（1.哈尔滨铁路局农林管理所，哈尔滨150001；2.黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨150081）

单宁是化学结构和生物活性复杂的一类多元酚化合物，分子质量一般为500～3000，分为水解单宁和缩合单宁［1］。单宁广泛存在于木本植物中，特别是针 叶 树 种 尤 为 普 遍［2－3］，质 量 分 数 常 常 超 过10%［4］。由于环境的变化，单宁的质量分数也会经常发生相应的变化［5］。许多耐寒植物中单宁等酚类化合物的质量分数明显高于其它植物。另外，有研究表明，土壤中单宁含量达到微量的数值时，便会对土壤的氮素循环起到影响作用。因此，本文选取单宁为研究对象，对生长季不同月份红松不同部位单宁的含量进行了研究，为研究单宁的生理生化作用提供了理论基础。

1 研究方法与样地概况

1.1 研究方法

选取同一林龄的红松林为研究对象，在不同月份对选取的植株个体的不同部位（当年生叶、宿生叶、韧皮部、木质部、根部及枯落物）进行采样。

由于针叶树种体内的单宁均为缩合单宁，所以对单宁的测定采用用香草醛－盐酸法测定。

将待测样品阴干，粉碎，2mm标准筛过筛，置于冰箱保存。准确称取样品50mg，放入具塞试管中，然后在试管中加入70%甲醇5mL，封口摇匀，在室温下放置24h，然后用5 000r／min离心10min，取上清液备测。

将4%香草醛的甲醇溶液3mL，浓盐酸1.5mL和0.5mL的待测液加入用铝箔遮光的试管中摇匀，放入20℃的水浴锅中反应20min，然后在510nm处测吸光度，标准样品为儿茶素。单宁含量以占干质量的百分比计算。主要仪器采用普析的紫外－可见光分光光度计。

标准品采用儿茶素。

1.2 样地概况

本项研究实验地点选择在亚布力林业局虎峰林场。虎峰林场位于方正林业局境内，位于长白山山脉、小白山系、张广财岭西麓。年降水量600～800mm，多集中在6～8月。该局属中温带大陆性季风气候。三江平原长白山气温区。年积温（＞10℃）在2200～2600℃，具有明显山地气候特点，冬季漫长，严寒而干燥；春季冷暖变化昼夜温差大；夏季炎热而短暂，降雨量集中，秋季西伯利亚冷空气活动频繁，气温下降迅速。其年平均温度为2.2℃。初霜在10月初，终霜在5月中、下旬，年均气温2℃，无霜期117～120天，年日照时数2482h。土壤由棕色针叶林土、暗棕壤、草甸土、沼泽土、白浆土构成。该区域属寒温带针叶林区域，是横贯欧亚大陆北部的欧亚针叶林区域的最南端。本区域的地带性典型森林植被是红松阔叶林。

2 结果与分析

2.1 红松当年生叶单宁含量变化规律

图1为红松当年生叶单宁含量季节性变化。在5月红松恢复生长的阶段，新生叶单宁含量质量分数为3.85%，进入6月份，单宁含量质量分数有所下降为3.67%，7～9月随着时间的推移，单宁含量质量分数逐渐增大，在9月份达到最大，为7.48%。红松新生叶在5～8月份单宁含量的增长不是十分明显，但是8月和9月的差异很大，差值可达4%左右。由此可以推断，红松次生代谢产物单宁在新叶中的主要积累时期为每年的8～9月份。

图1 红松当年生叶单宁含量

2.2 红松宿生叶单宁含量变化规律

图2为生长季红松宿生叶单宁含量季节性变化，红松宿生叶的单宁含量呈变化规律与新生叶类似。与新生叶生长季红松宿生叶单宁季节性含量不同的是，各月份宿生叶单宁含量质量分数均要小于宿生叶，红松在5月红松恢复生长的阶段，宿生叶单宁含量质量分数为4.66%，进入6月份，单宁含量质量分数有所下降为4.28%，7～9月随着时间的推移，单宁含量质量分数逐渐增大，在9月份达到最大，为8.95%。由此可以推断，红松次生代谢产物单宁在叶中的主要积累时期为每年的8～9月份。

图2 红松宿生叶单宁含量

2.3 红松韧皮部单宁含量变化规律

针叶树体内次生代谢产物单宁主要的同化部位是韧皮部，产生的单宁大部分通过转运集中富集到韧皮部。图3为红松韧皮部单宁含量变化。红松在5月韧皮部单宁含量质量分数为7.56%，进入6月份，单宁含量质量分数有所下降为6.85%，7～9月随着时间的推移，单宁含量质量分数逐渐增大，但各个月份间不是持续递增，8月份与7月份相比有所回落，在9月份达到最大10.92%。红松韧皮部在生长季5～9月份单宁含量的增长与叶部不同，各月份间差值也不是十分大，6月和9月的差异为2.1%左右。与叶部不同的是，增长比较稳定平缓，由此可以推测，红松次生代谢产物单宁在叶中合成后以稳定的速率向韧皮部输送。

图3 红松韧皮部单宁含量

2.4 红松木质部单宁含量变化规律

针叶树体内次生代谢产物单宁含量最小的是木质部，主要是因为木质部生理活性最弱，有机物质运输能力最弱。红松在5月木质部单宁含量质量分数为1.63%，进入6月份单宁含量质量分数基本与5月份持平，7月份单宁含量有所下降为1.55%，8、9月份随着时间的推移，单宁含量质量分数逐渐增大，在9月份达到最大为3.71%。虽然同样为非同化器官，与木质部不同的是木质部增长速率月份之间各不相同，整体与叶含量相似，红松次生代谢产物单宁的木质部积累过程与韧皮部不同。

图4 红松木质部单宁含量

2.5 红松枯落物单宁含量变化规律

图5为红松林下枯枝落叶单宁含量季节性变化。红松林下枯枝落叶单宁含量未呈现明显规律，各月份之间差异不大。林下枯枝落叶单宁含量较小的月份为6月和8月，最大含量月份在5月和9月，推测可能与林内气候温度有关，每年该区域温度最高的月份为7月。

图5 红松枯落物单宁含量

2.6 不同月份不同部位单宁含量差异

图6显示红松生长季各部分单宁含量的顺序为韧皮部＞老叶＞当年叶＞木质部。红松在5月红松恢复生长的阶段，各部位单宁含量并不是整个生长季最小的，由于非生长季到来之前植株体内已积累了大量的单宁，因此在次年5月份会出现单宁含量并不是最低的情况；由于6月份植物生长进入旺盛时期，次生代谢产物的合成也比较活跃，因此，单宁的积累量相对较少；随着时间的推移，单宁的积累量逐渐增大，至9月份达到最大值，由于次生代谢产物是基于初生产物合成转化的，因此在生长季结束后，虽然植物体的光合作用趋于停止，但次生代谢产物的合成仍未停止，由于单宁含量和植物的抗寒特性关系紧密，在进入冬季之前单宁的含量达到最大值。

图6 不同月份单宁含量

3 结论

3.1 生长季红松当年生叶和宿生叶单宁含量变化规律趋势相同，呈稳步上升的规律，在9月份达到最大，为7.48%。

3.2 生长季红松韧皮部单宁含量上升的趋势要比当年生叶和宿生叶强，呈有波动的上升趋势，在9月份达到最大，为10.92%。

3.3 生长季红松木质部单宁含量呈稳步上升的规律，在9月份达到最大3.71%。

3.4 枯落叶单宁含量未呈现明显规律，各月份之间差异不大。

3.5 红松各部分单宁含量为韧皮部＞老叶＞当年叶＞木质部。

［1］ Molish H.Der.Einfluss ciner pflanze auf die－andere allelopathie［J］.Fischer.Jena，1937，13－20.

［2］ 盛炜彤.人工林地力衰退研究［M］.北京：中国科学技术出版社，1992：243－250.

［3］ 张其水，俞新妥.杉木连栽地营造不同混交林后的土壤生化特性及土壤肥力的研究［J］.福建林学院学报，1990，10（3）：197－205.

［4］ 俞新妥，叶功富.混交造林与人工林的持续速生丰产［J］.福建林学院学报，1992，12（3）：322－326.

［5］ Rice E L.Allelopathy［M］.New York，Academic Press，1974：166－179.