不同盐碱梯度生境下羊草根茎生长的研究

刘滨硕，康春莉，李忠民，蒋丽群，周 杭，包国章

（吉林大学环境与资源学院，吉林 长春 130021）

松嫩平原盐碱化草地，土层含盐量较高，一般0～10cm土层含盐量高达1%～2%，最高达4%；此外，土壤碱化度较大，pH值达到9以上［1－3］.由于土壤高度分散，湿时膨胀、干旱时板结，易形成地表盐结皮，通透性较差.受盐碱土壤的影响，草原植物不断进行演化以适应盐碱生境，植物生态学特性就是长期与外界环境相适应的结果［3－4］.

羊草虽然不是典型的盐生植物及盐碱裸地上的先锋植物，但耐盐碱性强，根茎发达.生长在盐碱斑周围的羊草，常通过根茎向盐碱斑侵移，甚至可以穿入坚硬的柱状碱土层，使碱斑面积逐渐缩小，起到了先锋植物的作用［4］，是羊草群落成为松嫩平原的顶级群落的原因之一［5］.目前对羊草的研究多集中在地上部分［6］，而针对羊草根茎的研究甚少.本文通过对盐碱化草地羊草根茎各项生态指标的研究，分析了盐碱化草地羊草根茎的动态生长机制，对合理利用羊草草地和盐碱化草地的恢复重建均具有一定的指导意义.

1 研究地点概况

1.1 地理条件概况

研究地点位于吉林省前郭县饲草储备站，地理位置为44°56′48.9″N，124°26′22.1″E，海拔144m.该地区年平均气温4.5℃，最低气温－36.2℃，最高气温36.8℃.年平均日照时数2897h，年平均降水量400mm，蒸发量1600mm，无霜期140d.土壤为碱化栗钙土，肥力中等［7］；土壤碱化度大，pH值多高于9.土壤0～10cm表层含盐量0.2%～0.4%，10～15cm以下为碱化层，盐分含量有所增加，盐分组成多为苏打［3］.此地植被以羊草为主，混生有少量其他植物.羊草每年4月初返青，10月下旬地上部分枯萎.

1.2 不同盐碱梯度样地土壤动态变化

在盐碱化草地，土壤pH值与土壤离子含量呈显著正相关（P＜0.01）.本实验选取了5个不同盐碱梯度的样地，其中，A1与A2两个样地的土壤pH值季节动态相似，最大值出现在7月，分别为10.39，10.45；A3、A4、A5样地pH最大值均出现在8月，分别为10.54，10.56，10.57.相对于土壤电导率，土壤pH值随季节变化并不明显.A1—A4各样地土壤电导率季节动态变化模式较为一致，4—7月，土壤电导率升高；7—8月，土壤电导率明显下降；9月份的土壤电导率与4月份相近.与其他样地相比较，A5样地电导率随季节变化不明显（见图1）.

图1 不同盐碱梯度样地土壤pH值、电导率的动态变化

2 研究方法

2.1 样本采集

取样时间为2011年4月29日—9月27日，每月取样1次.以碱斑与草丛交界处为基准，由碱斑边缘向草丛内部依次选取5个不同盐碱梯度的样地，编号依次为A5—A1（盐碱梯度由A5—A1依次递减），每个梯度取4个平行样本.在每个盐碱梯度内，挖取长、宽、深分别为0.625，0.1，0.2m的样方，取出羊草植株，装入塑料袋贴好标签后运回实验室处理.

土壤样本取自各梯度距地面5～15cm处的土层，各平行样本取相同质量土壤进行混合，装入塑料袋贴好标签后运回实验室处理，土壤样本在实验室内自然风干25d.

2.2 分析方法

在实验室内，将植物样品浸泡后用水在0.5mm孔径的细筛内冲洗，注意保持羊草根茎与植株之间的自然联系，冲洗干净后拣去杂物.对羊草根茎长度、根茎节和根茎直径分别进行统计.先在105℃条件下杀青15min，之后65℃烘至恒重，然后称重.用TA22000型热量分析仪测定样品的热值，然后根据样品重量计算各构件能量.

利用梅特勒托利多EL2型便携式pH计和雷磁DBS－11A数显电导率仪测量各土壤样本的pH值和电导率.

2.3 数据处理

数据处理和制图利用Microsoft Excel 2003软件进行，采用SPSS 16.0软件对各样地组内、组间的测量数据进行显著性检验和相关分析.

3 结果与分析

3.1 盐碱梯度对羊草根茎密度及其生长速率的影响

羊草根茎生长季节动态与羊草生长节律密切相关，表现为不同盐碱梯度的羊草根茎生长节律均与羊草生长节律一致，即由返青期开始增长，7月增长幅度下降；8—9月，根茎继续生长，总长度达到最大值；9月之后增长幅度再次下降，这与羊草的生态学特性相符.进入5月下旬，羊草开始抽穗，6月中旬为盛花期，羊草将根茎的能量转移给地上部分［6］.7，8月份水热条件俱佳，促进了羊草根茎的明显增长.9月以后，羊草根茎增长幅度明显下降，因为根茎即将进入休眠期，地上部分的能量向地下部分转移，这有利于羊草种群为冬眠及下一年的营养繁殖进行必要的能量调节［8］.羊草根茎长度年均值的大小顺序为A3＞A1＞A2＞A4＞A5，分别为134.4，132.2，132.1，105.6，34.0m／m2.在盐碱胁迫不同的样地上，A1—A4，根茎长度年均值为105.6～134.4m／m2，组间差异不明显（F＝0.415，P＝0.744），由此可见，草地适度盐碱化后，并不明显影响羊草根茎的生长.而在A5样地，根茎长度年均值为34.0m／m2，不到其他样地根茎长度的35%.在重度盐碱化的A5样地，根茎长度随季节变化不大.通过组间差异比较发现，在重度盐碱化的A5样地，羊草根茎长度与其他盐碱化程度不同的4个样地存在显著性差异（F＝4.587，P＝0.006），其根茎长度明显小于其他4个样地，说明重度盐碱胁迫已经抑制了羊草根茎的生长.

通过方差分析，5个盐碱梯度样地根茎相对生长速率年均值组间差异不显著（F＝1.129，P＝0.371），从整个生长季来看，土壤盐碱化对羊草根茎相对生长速率影响不显著.A1—A5样地，羊草根茎相对生长速率年均值分别为0.009，0.005，0.007，0.007，0.003m／（m·d），根茎相对生长速率季节动态介于0.001～0.017m／（m·d）.A1—A4样地，根茎相对生长速率6—8月增长较快，可达到最大值，分别为0.015，0.014，0.017，0.017m／（m·d），9月后开始下降，这主要是进入秋季后，草原降雨量减少、气温开始下降所致［8］.在重度盐碱化的A5样地，根茎相对生长速率最小，而且随季节变化不明显（见图2）.

图2 羊草根茎长度及其相对生长速率的动态变化

3.2 盐碱梯度对羊草根茎节密度和节间距的影响

在整个生长季，羊草根茎长度与节密度、节间距呈显著正相关（P＜0.01），根茎节密度与节间距相关并不显著.不同盐碱胁迫下，羊草根茎节密度季节变化趋势较为一致（见图3），各梯度样地最大值均出现在9月，分别为13440，13104，16267，13680，4240个／m2.样地A1、A2、A3的节密度最小值出现在8月，样地A4、A5的节密度最小值相对滞后一个月.A1—A5样地，羊草节密度年均值分别为9513，8773，10772，8452，4016个／m2，羊草节密度的大小顺序为A3＞A1＞A2＞A4＞A5，这与羊草根茎长度年均值大小顺序相对应，再次验证了羊草节密度与根茎长度呈正相关，根茎长度的变化制约着茎节数的变化，这与张慧荣等（2008）的研究结论相吻合［10］.

图3 羊草根茎节密度和节间距的动态变化

盐碱梯度样地A1、A2、A3的节间距从返青后到6月份持续增长，7月份增长幅度较6月份略有下降，8月份节间距快速增加达到年均最大值，分别为2.21，1.80，1.48cm，9，10月份出现下降趋势.进入6月份，A4、A5样地的节间距开始减少，而在7月份又快速增长，在8—9月份，增长幅度又开始下降.A4样地的节间距在10月份增长幅度持续下降，而A5样地则有所上升.10月份，5个样地的节间距几乎相等，表明进入10月份以后羊草根茎停止伸长生长.A1—A5样地，羊草节间距年均值分别为1.46，1.50，1.36，1.28，1.01cm，A5样地与其他4个样地之间节间距年均值存在显著差异（F＝3.526，P＝0.021）.A3、A4、A5样地节间距明显低于A1和A2，且A3＞A4＞A5，表明随着土壤盐碱含量的升高，根茎节间距呈递减趋势，进一步证实了重度盐碱胁迫对羊草根茎的伸长生长起到抑制作用.

3.3 盐碱梯度对羊草根茎生物量及能量的影响

在盐碱化不同的5组样地上，羊草根茎生物量年均值的大小顺序为A1＞A3＞A2＞A4＞A5，样地A1为67.6g／m2，A5为30.2g／m2，显示重度盐碱化土壤抑制了根茎生物量的积累.单位长度根茎生物量的年均值大小顺序为A5＞A4＞A1＞A3＞A2，重度盐碱生境下单位长度根茎生物量最大（48.7g／m），增加了单位长度根茎的物质贮存.由样地A1—A5，羊草根茎生物量分配的年均值分别为31.1%，47.4%，52.7%，50.2%，53.8%，A5所占比例最大，A1所占比例最小.以上数据显示，随着盐碱梯度的增加，根茎的生物量分配也趋向增多，这与杨允菲（2003）［11］、宋福娟（2003）［12］等的根茎长度与单位长度根茎重量呈负相关的研究结果相吻合.在重度盐碱胁迫下，根茎增加了单位长度根茎生物量，这样有利于根茎适应盐碱化生境，增强羊草根茎的抗性，这与杨允菲（2003）羊草无性系在空间扩展与物质贮存上具有一定的可调节性的研究结果相一致［11］.

盐碱化生境改变了羊草各构件之间生物量与能量的分配模式，使羊草地上与地下器官的能量分配比率存在一定的差异.在不同盐碱梯度下，羊草根茎能量年均值A1—A5样地分别为27547.5，11683.3，18622.2，3892.4，3671.5kJ／m2，根茎能量年均值大小顺序为A1＞A3＞A2＞A4＞A5.统计分析表明，根茎能量年均值组间差异极显著（F＝708.96，P＜0.01）.不同盐碱梯度下，根茎能量和生物量年均值变化规律一致，说明羊草根茎生物量和能量的积累是同步的.样地A4和A5羊草根茎能量年均值分别为3892.43和3671.54kJ／m2，不到其他各组的1／3，重度盐碱化生境明显抑制了羊草根茎能量积累（见图4）.

图4 不同盐碱梯度对羊草根茎生物量及能量的影响

4 结论

（1）对5个盐碱梯度羊草样地土壤的分析比较结果表明，土壤pH值和电导率呈显著正相关（P＜0.05）.土壤pH值相对于电导率随季节变化不明显，9月份各梯度样地土壤电导率明显低于其他月份.羊草根茎长度与土壤电导率显著相关（P＜0.01），这与严德福、Yong－Linpeng等的研究结果相似［13－14］，相对于土壤pH值，土壤含盐量对羊草根茎影响明显.

5个盐碱梯度样地生长的羊草根茎节律一致，根茎长度和节密度变化规律一致，最小和最大值分别出现在返青后的122d和150d，样地A3（pH＝9.64，电导率0.67μS／cm）根茎长度最大；随着盐碱程度的增加根茎长度和节密度逐渐减小，当盐碱胁迫上升至A5样地的梯度时（pH＝9.84，电导率0.88μS／cm），羊草根茎长度、节密度和节间距明显小于其他4组（P＜0.05）.

（2）根茎生物量、根茎能量随土壤盐碱程度的增高而下降，pH值对根茎生长的抑制作用随盐度增大而加强.根茎相对生长率随盐度增大及pH值增高而下降，这与颜宏（2006）的盐碱胁迫对羊草相对生长率和平均根茎数的影响［15］及包国章（2011）有关盐碱胁迫对羊草根茎密度影响的研究结论［7］相一致.

（3）重度盐碱梯度生境下的羊草根茎生物量及根茎能量年均值最小，但单位长度根茎生物量和根茎生物量占总生物量比例最大.笔者认为，羊草根茎为加强自身的竞争能力，增加了单位长度根茎的能量分配.植物的生长依赖于生境条件，具有较大的生态可塑性.羊草根茎为适应高盐碱浓度的土壤环境进行了自我调节，增强了生存能力，体现出植物对抗逆境的生存对策，以降低高浓度盐碱土壤造成的胁迫.

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