大山雀首枚卵产期选择与窝卵数调整研究

李文秀，弓 冶，张克勤，刘 宇，张立世，王海涛，姜云垒

（1.吉林农业大学动物科学与技术学院，吉林 长春 130118；2.东北师范大学生命科学学院，吉林 长春 130024；3.吉林农业科技学院，吉林 吉林 132101；4.东北师范大学自然博物馆，吉林 长春 130117）

鸟类的繁殖具有季节性［1］，鸟类一年中只有较短的一段时间适合于繁殖后代［2－3］；鸟类繁殖时间选择不仅存在种间差异，而且同种的不同种群间和同一种群在不同年份间都存在明显差异［4］.鸟类繁殖时间的选择是长期自然选择的结果，并通过遗传给子代而保存下来［5］，形成较稳定的物种特征之一.鸟类繁殖时间的选择及繁殖时间的长短，也都能够影响到鸟类的繁殖成功与否［3］.Lack最早提出窝卵数是鸟类在长期进化过程中形成的一个相对稳定的特征，具有种的特异性［6］.鸟类窝卵数直接影响双亲的繁殖投入、繁殖成效及其生产力，进而影响着种群动态和物种的延续［7－8］.自然选择青睐那些能依据繁殖周期和资源等调整窝卵数而获得最大繁殖功效的个体［9］，如晚成鸟的窝卵数通常被调整到其能成功喂养雏鸟的平均数量［10］.有研究表明，影响鸟类窝卵数调整的主要因素包括气候条件、繁殖种群密度、食物丰富度、亲鸟的身体质量和繁殖经验等［11－13］.一般情况下，亲鸟的年龄越大其营巢经验越丰富，筑巢地点越隐蔽；或者体重越大，储备的营养物质较多，产卵数就越多；而且在一定时间范围内亲鸟选择的繁殖时间越早其所产的窝卵数就越多.本文以大山雀为对象，讨论分析了其首枚卵产期选择与窝卵数调整及对繁殖功效的影响，以为鸟类生活史对策调整研究及保护提供基础资料.

1 研究区概况

研究区域为吉林左家自然保护区，该保护区隶属于吉林省东部森林和西部平原的过渡地带，地理位置为北纬44°01～44°06′、东经126°00′～126°01′，海拔200～530m.该地区属于温带季风性气候，全年温差较大，平均气温为3℃.地区内森林以天然次生阔叶林为主，乔木主要有蒙古栎（Quercus mongolica）、黑桦（Betula dnvurim）、槺椴（Tilia mandshuria）、紫椴（Tilia amurensis）等，树龄50a左右，平均树高12.17～16.2m，平均胸径13.7～28.5cm；此外还有部分针叶林树种，如油松（Pinustabulaeformis）、樟子松（Pinus sylvestris）.灌木主要有榛子 （Corylus heterophylla）、刺玫（Schizendaradavoraca）等；草本植物以菊科（Compositae）和蓼科（Polygonaceae）植物为主.保护区内共有190种鸟类分布［14］，主要优势种包括大山雀（Parus major）、普通䴓（Sitta europaea）、北红尾鸲（Phoenicurus auroreus）、喜鹊（pica pica）、黄喉鹀（Emberiza elegans）等.

2 研究方法

2004—2012年3—7月，在左家自然保护区选定10块样地，采用悬挂木质山雀式巢箱对大山雀进行招引，对入住大山雀的首枚卵产期和窝卵数调整开展研究.巢箱的大小为140mm×140mm×300mm，洞口直径45mm，于3月中旬大山雀繁殖期开始之前悬挂；悬挂树种随机选择，悬挂高度2.5～4m，巢间距约50m.所挂巢箱用GPS定位标记，以便监测.每年大山雀繁殖前，检查巢箱是否丢失或破损，如发现丢失和破损即进行补挂.

每年4月初开始监测巢箱的利用情况.大山雀繁殖初期每周检查一次；若有占巢迹象（如出现新苔藓等）［15］，则隔天检查一次，以准确记录大山雀首枚卵产期、窝卵数、孵化时间、出雏数和出飞数等相关繁殖参数.

通过环志确认，研究区域内大山雀部分个体一季可繁殖两窝，存在二次繁殖现象.数据处理时，将5月20日以后产卵的大山雀视为二次繁殖［16］.鸟类筑巢期在不同个体之间存在较大差异［9］，研究中将大山雀首枚卵产期作为其繁殖起始时间.在数据处理前将首枚卵产期转换为Julian Day，以便于分析窝卵数和首枚卵产期之间的关系.大山雀窝卵数分析中，仅对达到满窝卵并进入孵化期的巢进行统计分析.

实验数据运用SPSS17.0系统软件进行分析处理，对2004—2012年的大山雀首枚卵产期进行T检验，分析得出大山雀分别在一次、二次繁殖中平均首枚卵产期；分别对大山雀一次、二次繁殖采用单因素方差分析比较2004—2012年间首枚卵产期差异性、窝卵数差异性、不同窝卵数的出雏率差异性和不同窝卵数的卵成功率差异性.其中出雏率为出雏数／窝卵数×100%，卵成功率为出飞雏鸟数／窝卵数×100%.分别对大山雀一次、二次繁殖过程运用Spearman相关对2004—2012年间首枚卵产期变化、窝卵数变化以及首枚卵产期和窝卵数之间的相关性进行分析；采用Pearson相关对大山雀一次、二次繁殖的窝卵数和出雏数及出飞数进行分析.P＜0.05为差异显著，P＜0.01为差异极显著，P＞0.05为差异不显著.

3 研究结果

3.1 大山雀首枚卵产期选择

3.1.1 种群首枚卵产期分布

2004—2012年间，大山雀种群最早产卵时间为4月3日，最晚为7月2日，种群产卵期约为90d（见图1）.种群平均首枚卵产期为5月3日（±0.73d）（n＝414）.大山雀一次繁殖平均首枚卵产期为4月27日（±0.38d）（n＝336）；二次繁殖平均首枚卵产期为5月29日（±1.17d）（n＝78）.

3.1.2 首枚卵产期年际间变化

大山雀不同年际间一次繁殖首枚卵产期存在极显著差异（F8，335＝10.465，P＝0.000）（见图2）；一次繁殖首枚卵产期随年份的推移显著后延（Spearman correlation：r＝0.131，n＝336，P＝0.017）.不同年际间二次繁殖首枚卵产期存在显著差异（F8，77＝3.954，P＝0.010）；二次繁殖首枚卵产期随年份的推移极显著提前（Spearman correlation：r＝－0.350，n＝78，P＝0.002）（见图3）.

图1 大山雀首枚卵产期分布

图2 2004—2012年大山雀一次繁殖首枚卵产期分布

图3 2004—2012年大山雀二次繁殖首枚卵产期分布

3.2 大山雀窝卵数年际间变化

大山雀不同年际间一次繁殖窝卵数存在极显著差异（F8，335＝3.005，P＝0.003）（见图4）；种群一次繁殖平均窝卵数为11.3枚（n＝336，变化范围：5～15枚）；一次繁殖窝卵数随年份的推移显著增加（Spearman correlation：r＝0.163，n＝336，P＝0.002）.年际间二次繁殖窝卵数具有显著差异（F8，77＝2.219，P＝0.036）（见图5）；种群二次繁殖平均窝卵数为8.9枚（n＝78，变化范围：5～14枚）；二次繁殖窝卵数随年份的推移无显著差异（Spearman correlation：r＝－0.014，n＝78，P＝0.904）.

图4 2004—2012年大山雀一次繁殖窝卵数分布

图5 2004—2012年大山雀二次繁殖窝卵数分布

3.3 大山雀首枚卵产期与窝卵数调整的关系

一次繁殖首枚卵产期与窝卵数呈现出极显著负相关（Spearman correlation：r＝－0.182，n＝336，P＝0.001）；二次繁殖首枚卵产期与窝卵数呈现出极显著的负相关（Spearman correlation：r＝－0.340，n＝78，P＝0.002）.

3.4 大山雀窝卵数与卵成功率

大山雀一次繁殖不同窝卵数的出雏率 （F10，258＝0.553，P＝0.851）和卵成功率（F10，195＝0.627，P＝0.790）都无差异；二次繁殖不同窝卵数的出雏率（F7，61＝0.247，P＝0.971）和卵成功率（F7，195＝0.377，P＝0.912）也都无差异.一次繁殖的窝卵数与出雏数（Pearson correlation：r＝0.601，n＝269，P＝0.000）和出飞数（Pearson correlation：r＝0.601，n＝269，P＝0.000）呈极显著正相关；二次繁殖的窝卵数与出雏数（Pearson correlation：r＝0.687，n＝69，P＝0.000）和出飞数（Pearson correlation：r＝0.373，n＝69，P＝0.002）呈极显著正相关.

4 讨论

鸟类的繁殖具有很强的季节性，在最佳的繁殖季节进行繁殖会增大鸟类的繁殖成功率［17］.有研究表明，早繁殖的鸟类可以提高种群的繁殖成功率［18］、增加子代成活的机会［19］，鸟类繁殖时间的选择是长期自然选择的结果［15］；此外，食物的丰富度［20］、物候条件［21］都能够影响鸟类的繁殖时间.本研究发现，不同年份大山雀的一次繁殖首枚卵产期趋于延后，而二次繁殖首枚卵产期趋于提前，总体来看，两次繁殖时间趋于集中.近年来，由于气温变化显著，发生此种现象可能是大山雀对外界环境、气候条件的变化从繁殖对策上做出的相应调整.

窝卵数是鸟类繁殖性能的一个重要参数，具有种的特异性，这是鸟类在长期进化中适应的结果［22］.窝卵数直接影响产卵后的繁殖过程和成效［17，23］，如雏鸟的成活率会随着窝卵数的增大而提高［24］，窝卵数是鸟类双亲共同繁殖投入的结果［1］.窝卵数大小受诸多因素的影响，如温度、食物的丰富度和巢的隐蔽性等［3］.本研究发现，2004—2012年一次繁殖的窝卵数随年份推移而明显增加，二次繁殖则无此规律.大山雀在一次繁殖过程中通过增加窝卵数的方式来提高繁殖成功率，因为随着窝卵数的增多出雏数也会增多，雏鸟的成活率也会随之提高；同时，大山雀的窝卵数与首枚卵产期呈极显著负相关性，也就是说大山雀首枚卵产期越晚，窝卵数越小.

研究表明，窝卵数与巢捕食风险有关，鸟类产卵数越少，需要补充的食物能量就越少，取食回巢的次数就越少，因而减少了巢捕食的风险［25］；相反当窝卵数越大，巢捕食的风险就增大，进而卵成功率降低.但本研究中大山雀一次繁殖和二次繁殖不同窝卵数的出雏率和卵成功率都无差异，原因可能与捕食者对巢箱产生的捕食记忆有关.但是窝卵数与出雏数和出飞数呈现出正相关，说明随着窝卵数的增大出雏数和出飞数随之增大.

［1］杜恒勤，孙捷，范丰学.鸟类繁殖及其研究的实践意义［J］.岱宗学刊，2000（3）：35－37.

［2］LACK D.The breeding seasons of European birds［J］.Ibis，1950，92：288－316.

［3］DAAN S，DUKSTRA C，DRENT R，et al.Food supply and the annual timing of avian reproduction［G］／／OUELLET H P.Proc Int Ornithol Congr.Ottawa：University of Ottawa Press，1988：392－407.

［4］LACK D.Ecological adaptations for breeding in birds［M］.London：Methuen，1968.

［5］LAMBRECHTS.A single response mechanism is responsible for evolutionary adaptive variation in a bird's laying date［J］.Proc.Natl.Acad.Sci.USA，1997，94：5153－5155.

［6］LACK D.The natural regulation of animal numbers［M］.New York：Oxford University Press，1954：14－15.

［7］佟富春，高玮，肖以华，等.吉林白城地区草原栗斑腹鵐窝卵数、营巢成功率和繁殖成功率的研究［J］.应用生态学报，2002，13（3）：281－284.

［8］郑光美.鸟类学［M］.北京：北京师范大学出版社，1995.

［9］SALGYOLD T，LIFJELS J T.Ultimate adjustment of clutch size to parental feeding capacity in a passerine bird［J］.Ecology，1988，69：1918－1922.

［10］LACK D.Population studies in birds［M］.London：Oxford University Press，Oxford，1966.

［11］乔建芳，杨维康，OLIVIER C，等.新疆木垒波斑鸨的繁殖成功率［J］.动物学报，2003，49（3）：310－317.

［12］高玮.鸟类生态学［M］.长春：东北师范大学出版社，1993：1－371.

［13］张正旺，郑光美，杨向明，等.褐马鸡的窝卵数及其变异［J］.动物学报，1997，43（增刊）：83－86.

［14］孙寒梅，高玮，宫亮，等.吉林省左家自然保护区鸟类组成的多样性研究［J］.东北师大学报：自然科学版，2008，40（1）：100－110.

［15］金春日，王爽，万冬梅，等.杂色山雀的繁殖成功率［J］.动物学杂志，2007，42（3）：28－33.

［16］秦博，姜云垒，李时，等.大山雀一次和二次繁殖参数比较［J］.东北师大学报：自然科学版，2010，42（2）：101－104.

［17］王兴阳.鸳鸯繁殖生态的研究［D］.长春：东北师范大学，2008.

［18］PERRINS C M.The timing of birds'breeding seasons［J］.Ibis，1970，112（2）：242－255.

［19］DAAN S，DIJKSTRA C，TINBERGEN J M.Family planning in the Kestrel（Falco tinnunculus）：the ultimate control of covariance of laying date and clutch size［J］.Behaviour，1990，114（1／4）：83－116.

［20］HOLT R，MARTIN K.Landscape modification and patch selection：the demography of two secondary cavity nested colonizing clear－cuts［J］.Auk，1997，114：443－455.

［21］YAMASHINA Y.Notes on Emberiza jankowskii Taczanowski with special reference to its speciation ［J］.Hokkaido University，1957，107（1）：104－171.

［22］赵匠，易国栋，万冬梅，等.大鸨窝卵数及营巢成功率［J］.东北林业大学学报，2006，34（6）：61－62.

［23］翟丽华.人工巢箱条件下白眉姬鹟的繁殖生态研究［D］.长春：东北师范大学，2007.

［24］THOMSON D L，MONAGHAN P，FURNESS R W.The demands of incubation and avian clutch size［J］.Biological Reviews，1998，73（3）：293－304.

［25］卢晶.巢资源对红隼窝卵数调整和繁殖功效的影响［D］.长春：东北师范大学，2011.