禁牧条件下不同类型草地群落结构特征

张鹏莉，陈 俊，* ，崔树娟，程积民

(1．西北农林科技大学动物科技学院，杨凌 712100;2．中国科学院水利部水土保持研究所，杨凌 712100)

空间异质性是草地生态系统的一个重要特征。草地植被群落空间分布的异质性意味着植物种群及群落斑块的大小。尺度在研究空间异质性时是一个很关键的因素，空间异质性在不同尺度上具有不同的格局，研究小尺度上的空间异质性格局和动态有助于对大尺度景观进行评价和动态监测，重视小尺度空间结构的研究对确定草地退化程度、促进草地生态恢复具有重要意义［1-2］。小尺度空间结构的研究自Stowe等［3］提出后就引起广大学者的充分重视［4-9］，目前关于小尺度空间结构的研究，所使用的解析方法主要有地统计学和分形分析等［10-15］方法，而运用数理统计模型——幂乘方法则，对这一指标进行的定量研究甚少。

幂乘方法则模型是1960年英国昆虫学家Taylor［16］在研究昆虫种群分布中发现的，随后在昆虫生态学以及植物病理学中得到广泛运用［17］，之后该模型又被日本学者Shiyomi［18］等应用于草地植被群落空间异质性的研究中。近年来，幂乘方法则解析法与二值出现次数调查法相结合在日本草地植被的调查研究中被广泛地使用，因为二值出现次数调查法克服了传统的刈割法测生物量对植被带来的直接破坏，降低了野外植被调查的难度，省时省力，与幂乘方法则解析法相结合，可定量地计算草地植被群落及其组成群落的各植物种群的空间异质性［19-22］，然而目前这种方法在草原面积辽阔的中国尚未得到推广［23］。

内蒙古草原是中国北方重要的草地资源和绿色生态屏障［24］，鄂尔多斯高原位于内蒙古的中西部，多年来重利用轻保护的粗放式畜牧业生产方式直接导致了草原生态环境整体恶化，这已成为阻碍畜牧业发展、危及生态安全的重大难题［25］。近年来，国内学者主要从植物群落空间格局、物种多样性、土壤养分空间变异特征，荒漠化过程与植被生物量变迁关系以及种群分布与降水的关系等方面对鄂尔多斯草原区开展了相应研究［26-30］，而利用数学方法，定量地探讨禁牧情况下小尺度上植物群落空间分布规律的研究并不多见。基于此，本研究主要是采用二值出现次数的野外调查方法，结合幂乘方法则解析法对鄂尔多斯3种不同类型草地在禁牧情况下的植被群落结构特征进行研究，包括物种组成、物种多样性、生物量和植被空间分布规律，主要研究内容包括:组成群落的各植物种群的空间异质性程度;优势种及其对群落整体异质性的影响;物种多样性、生物量与群落整体空间异质性的关系。以期为退化草地的恢复、生产力的提高以及草地生态环境的保护提供理论依据。

1 材料与方法

1．1 调查地概况

调查地位于鄂尔多斯伊金霍洛旗境内。伊金霍洛旗(108°58'—110°25'E，38°56'—39°49'N 之间)，位于鄂尔多斯高原东南部，总面积5600 km2。地处亚洲中部干旱草原向荒漠草原过渡的半干旱、干旱地带。全旗年降雨量340—420 mm之间，年平均气温6．2℃，极端最低气温-31．4℃，极端最高气温36．6℃，无霜期限130—140 d，常年风大沙多，蒸发旺盛，全年蒸发量2163 mm，是降雨量的7倍。土壤类型主要有粟钙土、垆土及风沙土。伊金霍洛旗草场资源比较丰富，草场总面积为341504 hm2，占全旗土地总面积的55．6%，植被类型多样，植物资源较丰富，多由多年生的草群组成，以丛生禾本科为主，其次是油蒿和豆科杂草，灌木和半灌木占有较大比重，油蒿的比重高达60%左右，然而由于历代开垦、过度放牧和不合理的樵采导致地带性植被逐渐减少，草群低矮而稀疏，植物种减少，有毒植物成片出现，产草量显著下降，草场风蚀，碱蚀严重。绝大部分地区地带性植被已经被隐域性的沙生植被、草甸植被、盐生植被等所代替，这是禁牧前本旗草场植被最明显的特征［31］。基于上述情况，伊金霍洛旗从2000年开始在全旗范围内实施围栏封育。本项研究野外调查是在该旗境内的羊草草地(109°42'16″E，39°27'48″N，海拔1338 m)、芨芨草草地(109°36'15″E，39°27'08″N，海拔 1404 m)、油蒿灌丛草地(109°40'09″E，39°27'39″N，海拔1368 m)内进行，这 3 种草地均实行全年禁牧。

1．2 调查方法

野外调查于2010年8月15日至8月20日在鄂尔多斯伊金霍洛旗境内的羊草草地、芨芨草草地和油蒿灌丛草地上进行。调查采用样线法，分别在上述草地上选择有代表性的地段拉一条45 m长的样线，沿着样线顺次摆放90个50 cm×50 cm的样方即L-样方，将L-样方均等地分割为4个25 cm×25 cm的小样方即S-样方，记录S-样方内各植物种是否出现，其中“不出现”记为0，“出现”则记为1，得到90个L-样方内每种植物的出现次数数据，这种调查方法即为二值出现次数调查法［22，32］。然后，顺着样线每隔5 m将一个L-样方内的所有植物齐地面剪下，每条样线10个样方，共计30个，装入纸袋内，带回实验室，在65℃恒温干燥箱干燥48 h至恒重，称重得到每个L-样方内的所有植物的生物量。

1．3 数据解析方法

数据解析利用幂乘方法则进行。所谓幂乘方法则，就是以log［pi(1-pi)/n］为横坐标xi，log(vi/n2)为纵坐标yi，对群落中出现的所有植物种作散点图时，yi可以用xi的线性回归式来表示的经验法则。

在植物群落中，如果用pi表示某种植物种i在S-样方内的出现频率(pi=种i出现的S-样方数/S-样方总数(本调查中S-样方总数为360个))，vi表示在L-样方之间植物种i出现次数(0，1，…，n;n为L-样方内的S-样方数，本调查中n=4)的方差，那么，vi/n2就表示植物种i的实际观测频率的方差，而pi(1-pi)/n则表示植物种i在一个L-样方中随机地出现在n个S-样方中时，出现频率的方差。如果某一植物群落中有s种植物存在，那么，两个方差的关系可用下式表示:

vi/n2=α'［pi(1-pi)/n］βζi，i=1，2，…，s

式中，α'和β是常数，ζ表示随机变量。对两个方差取对数值，用yi=log(vi/n2)和xi=log［pi(1-pi)/n］时，就可以得到yi与xi之间关系的线性回归方程式:

yi=α+βxi+εi

式中，α=logα'，β为从实测数据推算得到的常数，εi=logζ表示植物种i离开回归直线的距离的残差项。幂乘方法则不仅可以用于草地植物群落的空间分布格局还可以在景观水平的植被图的空间分布异质性解析中应用［18，33-35］。

空间异质性指数 如果植物种i的yi值与y=x直线间沿着y轴方向的距离用δi来表示，那么，δi就表示种i的空间分布异质性程度大小的指数值。δi=0时，种i为随机分布;δi＞0时，种i比随机分布具有强的异质性分布;δi＜0时，种i比随机分布具有弱的异质性分布［22-23，33-36］。一般情况下植物群落的空间分布有图1所示的5种基本类型。图1A是幂乘方法则的直线与y=x直线完全重合，这表示群落整体处于随机分布状态;图1B为幂乘方法则的直线整体位于y=x直线上方，表明群落整体比随机分布具有强的空间异质性(团块分布);图1C中，幂乘方法则直线整体位于y=x直线的下方，说明群落整体比随机分布的空间异质性程度弱(即均匀分布)。图1D和1E的幂乘方法则直线与y=x直线相交，说明组成群落的一部分植物种比随机分布具有强的空间异质性，而另一部分植物种则比随机分布具有弱的空间异质性。

图1 幂乘方法则的团块分布、随机分布、均匀分布模型Fig．1 Aggregated，random and regular distribution patterns in power law

群落整体的空间异质性程度可用下面的δc值［14-16］来表示:

式中，pi、δi分别表示种i的出现频率及异质性指数，s为群落内出现的物种数。δc值越大，群落整体的空间分布异质性程度就越高，根据δc值对空间分布异质性程度进行判断时其标准与δi值相同。

物种多样性指数 采用了Shannon-Wiener的H'指数，即:

式中，pi'为pi的相对值，用下式计算:

2 结果与分析

2．1 幂乘方法则的吻合性

所谓幂乘方法则的吻合性检验是指幂乘方法则对于研究组成草地群落的各植物种群的空间分布规律是否适用。

3种草地对幂乘方法则的吻合程度如图2所示，从图中可以看出，无论哪种草地，幂乘方法则的直线，决定系数R2值都在0．96以上，说明组成这3种草地群落的各植物种群的空间分布规律均与幂乘方法则吻合。所以可以利用幂乘方法则对群落空间分布进行解析。

图2 3种不同类型草地植物群落对幂乘方法则的适合性Fig．2 Application of the power law to the three different types of grassland

图中每个点代表一种植物种群，其与直线y=x沿着y轴方向的距离(如图2中的δi)表示斜茎黄芪种群空间异质性程度的大小。因此，从图中可以很直观的看出组成群落的各个植物种群的空间异质性程度。另外，回归直线整体上位于直线y=x的上方，说明群落整体上都比随机分布具有强的空间异质性。

2．2 群落整体特征

从表1可以看出，羊草草地、油蒿灌丛草地内出现的总物种数相等且都多于芨芨草草地;物种多样性指数表现为油蒿灌丛草地＞羊草草地＞芨芨草草地的趋势;L-样方内的平均物种数和物种多样性指数均表现为羊草草地极显著地高于油蒿灌丛草地，油蒿灌丛草地又极显著地高于芨芨草草地(P＜0．001);群落整体的空间异质性指数也呈现出油蒿灌丛草地＞羊草草地＞芨芨草草地的趋势;L-样方内的平均生物量为油蒿灌丛草地极显著地高于芨芨草草地(P＜0．001)，而羊草草地与油蒿灌丛草地以及羊草草地与芨芨草草地之间没有显著性差异。由表中可看出这3种类型的草地其L-样方内的平均生物量和物种多样性指数都随着群落整体空间异质性指数的增大而增大。

表1 群落整体特征Table 1 Community characteristics

2．3 群落中出现的所有植物种及其空间异质性指数

表2表示的是3种不同类型草地所有植物种的出现频率与其相应的空间异质性指数。其中，羊草草地中出现频率较高的植物种有羊草、虎尾草、斜茎黄芪、草地凤毛菊、黄蒿和山苦荬，其中仅山苦荬的空间异质性指数值低，其余5种的空间异质性指数值均很高，所以该群落整体上具有较高的空间异质性。由于从出现频率位于第七位的西伯利亚蓼开始，后续这些植物种的出现频率都很低，所以无论其空间异质性指数值大或小，它们对群落整体的异质性影响较小。

芨芨草草地中，出现频率较高的植物种有羊草和黄蒿，其中羊草空间异质性指数值很高，增强了群落整体的空间异质性，而黄蒿空间异质性指数值比较低，所以群落整体上的异质性程度较低。从第3种植物斜茎黄芪开始频率骤然下降，由于之后的物种出现频率都很低，所以根据出现频率来解释它们空间异质性程度大小时的准确率就比较低，说明该草地中除芨芨草外主要的优势种为黄蒿和羊草，其他的植物种仅起到伴生种的作用。

油蒿灌丛草地中各植物种的出现频率变化幅度缓和，没有明显的优势种，其中出现频率较高的植物种有冠芒草、油蒿、黄蒿、羊草、砂珍棘豆，且它们的空间异质性指数值较大，所以群落整体的异质性程度高。从远志开始各物种的出现频率都很低，对群落整体的异质性程度影响甚微。

由表可知，这3种草地群落中出现频率均较高(P＞0．2)的共同植物种有羊草和黄蒿，说明这两种植物在上述3种草地中都分布广泛。其中，黄蒿在芨芨草草地中空间异质性指数值较低，所以导致该草地群落整体的异质性程度也比较低，在其它两种草地中均具有较高的空间异质性指数值，因此，羊草草地和油蒿草地群落整体的异质性处于较高水平。

表2 根据出现频率排序的所有植物种Table 2 All species based on occurrence frequency

3 结论与讨论

(1)本研究运用幂乘方法则数理统计模型，通过计算各植物种的空间异质性指数值能够定量地判明草地群落整体的异质性程度，且野外调查法省时省力，再结合幂乘方法则进行统计解析，计算简便而精确。由图2不仅可以看出群落整体的空间分布规律，而且每种植物的空间异质性程度也可以很直观的显现出来，由此体现了该方法的精确性。通过对物种出现频率与空间分布异质性关系的研究，对以后进一步推测群落的盖度、生物量与空间异质性的关系奠定了基础［23］。这样将会从根本上克服传统的刈割法测定生物量对草地造成的严重破坏。

(2)这3种类型的草地其L-样方内的平均生物量和物种多样性指数均随着群落整体空间异质性指数的增大而增大。表明鄂尔多斯伊金霍洛旗自2000年开始在全旗范围内对草地实行禁牧封育，到2010年经过10a的封育，各种类型的草地都得到了一定程度的恢复。

(3)这3种类型的草地群落结构特征出现差异的原因主要是各样地所处位置、群落类型及微生境的不同。羊草草地的生物量较高主要是该草地水分含量相对较大，所以草地的植被总体长势很好;建群种羊草是根茎型植物，呈斑块状分布，从演替理论上分析靠根茎型繁殖的物种其种间竞争能力较强，最终使得该草地的空间异质性程度较高;从物种组成上分析草原退化的生态指示种苔草(寸草苔)、车前出现频率极低，说明在无外界干扰的情况下，羊草草地实现了顺行恢复演替。而芨芨草草地的物种多样性指数和空间异质性指数都是最低的，原因可能是芨芨草草地土壤有一定程度的盐碱化，并不适合大多数植物生长，只有耐盐碱的植物生长良好。油蒿灌丛草地空间异质性程度是最大的，主要是因为该草地的优势种油蒿为半灌木，抗旱性强，其枝条能生出大量的不定根，伸到土壤深处，在水分极少的环境中依然可以生存，且油蒿群落有明显的排它性，能很快侵入其它群落而广泛分布，在沙地的自然演替过程中是相当稳定的植被［37］。

(4)上述3种草地在长时间的禁牧下群落结构也发生了很大变化。据当地草场资料所述由于过度放牧，耐旱耐牧的杂类草在草场中占很大比例，结构复杂的群落变得简单化，草群低矮、植被稀疏。其中对牲畜有毒的牛心朴子、沙旋复花(Inula salsoloides)、狼毒(Stellera chamaejasme)、小花棘豆(Oxytropis glabra)等到处可见，1年生的猪毛菜、雾冰藜、狗尾草等也普遍出现在各种群落中;然而实施围栏封育后，猪毛菜等1年生植物以及牛心朴子等有毒有害植物大幅度减少，适口性好的、营养价值高的禾本科和豆科等优良牧草成为主要建群种。从物种演替角度分析，经过围栏封育后上述3种草地中优良牧草羊草的优势地位增加，这与单贵莲等［38］的研究结果一致;猪毛菜等1年生植物所占比例很小，说明1年生植物在恢复演替过程中会减少，这与Alder和Lauenroth等［39］以及闫玉春等［40］的研究结果一致，即:自由放牧样地中1年生植物具有较大的比重，而围封样地中1年生植物猪毛菜等所占比例很小。糙隐子草在上述3种草地中出现频率都极低，在典型草原植物群落退化演替序列上，糙隐子草是中度退化和重度退化时期的优势种或主要伴生种［41］，这与左万庆［42］等对封育情况下植物群落特征的研究结果一致。综合以上分析，说明禁牧10a后这3种草地均得到了很好的恢复。

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