弱光胁迫对不同耐荫型玉米果穗发育及内源激素含量的影响

周卫霞，李潮海，刘天学，王秀萍，闫志广

(河南农业大学农学院 /农业部玉米区域技术创新中心，郑州 450002)

1 材料与方法

1.1 试验处理与设计

试验于2010-2011年在郑州河南农业大学科教园区网室内进行。2010年于6月3日播种，9月10日收获，2011年于6月7日播种，9月13日收获。试验采用盆栽，塑料盆高30cm，内径38cm。土壤经风干后过1cm×1cm方孔土筛，每盆装土15kg。供试土壤为潮土，基础养分状况为有机质8240 mg/kg，水解氮63.5 mg/kg，速效磷 21.5 mg/kg，速效钾133.3 mg/kg。每盆施复合肥(N 25%，P2O518%、K2O 12%)12 g 作基肥，大喇叭口期追施5 g尿素。播种前浇透水并保证生育期内的水分供应，病虫草害等管理同一般大田。

试验采用2因素裂区设计，主区因素为光照，设置自然光照(L)和人工遮光(S)2个处理，副区因素为品种，分别采用经本实验室研究筛选出来的耐荫性相差较大的不耐荫型玉米杂交种豫玉22(YY22)和耐荫型玉米杂交种郑单958(ZD958)。在遮荫棚和网室东西两侧使用透光率为50%的黑色遮阳网进行弱光胁迫处理(遮荫棚弧顶钢架结构，高5m，东西方向设置，保证冠层通风条件良好及便于田间观察取样)。遮光后棚内小气候变化见表1，表中数据采用光合测定系统LI-6400(LI-COR，美国)于每日11:00测定，连续测定14 d。于抽雄前3 d进行弱光胁迫处理，吐丝后10 d恢复自然光照。每处理种植40盆，按品种适宜密度摆放(豫玉22为40500株/hm2，郑单958的为67800株/hm2)，重复3次。

表1 试验遮荫棚内小气候变化Table1 Effect of shading on the microclimate

1.2 测定项目及方法

在弱光处理前对生长一致的玉米植株进行挂牌标记，于处理前即抽雄前3 d(DBT3)、吐丝期(S)、吐丝后10 d(DAS10)、吐丝后20 d(DAS20)取样，田间每处理取样3—5株进行取样测定下列指标。

1.2.1 穗长和穗粗

去掉苞叶和花丝，用常规法测定果穗长度和直径。

1.2.2 果穗干重

去掉穗柄、苞叶和花丝，将果穗于120℃杀青后80℃烘干至恒重。

函数、方程都是刻画现实世界中量与量之间变化规律的重要数学模型,运用函数思想解决问题时常需要构造函数,构造法属非常规思维,它适用于对某些常规方法不易解决的问题．

1.2.3 秃尖度

常规法测定秃尖长度，秃尖度(%)=秃尖长/穗长×100。

1.2.4 行粒数和穗行数

在吐丝后20 d调查果穗上正常生长的行粒数和穗行数。

1.2.5 籽粒库容

在籽粒体积最大的时期即乳熟期(吐丝后23 d)取果穗，将籽粒完整取下，充分混匀后随机取200粒以排水法测定籽粒体积，由穗粒数计算果穗籽粒库容。

1.2.6 果穗内源激素含量

去除顶部和基部10周玉米籽粒及其穗轴，取剩余部分的中部籽粒及其穗轴。3次重复。用间接酶联免疫法测定ABA、IAA、ZR和GA含量，试剂盒由中国农业大学生物实验室提供。

1.3 数据分析

两年试验结果趋势一致，取2011年数据进行分析。用SPSS17.0软件进行数据统计性分析，用Sigma10.0软件制图，数据用平均值±标准偏差表示。

图1 弱光胁迫对不同耐荫型玉米果穗发育的影响Fig.1 Effects of low-light stress on the development of two hybrids with different shade-tolerance

2 结果与分析

2.1 弱光胁迫对不同耐荫型玉米果穗生长发育的影响

2.1.1 弱光胁迫对不同耐荫型玉米果穗形态的影响

在弱光胁迫下，吐丝期豫玉22和郑单958的果穗均缩短变细(图1)，穗长和穗粗(图2)较对照分别减少了14.37%和11.90%、1.04%和3.39%，差异达到显著水平;果穗籽粒体积较小，顶部籽粒呈现光泽消失、停止发育的迹象;果穗干重略有下降(图2)。吐丝后10 d，豫玉22和郑单958穗长和穗粗较对照分别减少了44.88%和15.00%、18.01%和8.66%;豫玉22果穗干重约是其对照的1/4，郑单958的是对照的88.77%;豫玉22果穗秃尖明显，部分行籽粒几近全部败育，而郑单958仅顶部1－6周籽粒出现败育现象，其余部位籽粒发育进程明显低于对照，以中上部表现最为明显，两个玉米品种的秃尖度分别为其对照的6.8倍和3.1倍(图2)。恢复自然光照后10 d，豫玉22和郑单958穗长和穗粗较对照分别减少了30.00%和18.40%、19.04%和13.27%;豫玉22和郑单958的秃尖度分别为28.17%和15.12%，是其对照的7.1倍和5.4倍。可见，弱光胁迫明显延缓玉米果穗生长发育，造成果穗缩短变细，穗粒数减少，秃尖严重，且对不耐荫型玉米杂交种豫玉22的影响程度明显大于耐荫型玉米郑单958。

图2 弱光胁迫对不同耐荫型玉米果穗性状的影响Fig.2 Effects of low-light stress on the ear character of two hybrids with different shade-tolerance

2.1.2 弱光胁迫对不同耐荫型玉米籽粒性状的影响

由图3可以看出，在弱光下，两个玉米品种的穗行数、穗粒数和籽粒库容均显著减少。与对照相比较，豫玉22和郑单958的穗行数分别减少了1.8行和1.4行，穗粒数分别减少了59.51% 和28.62%，籽粒库容分别减少了49.41%和24.67%。可见，弱光胁迫严重影响玉米穗粒数和籽粒库容，不耐荫玉米在弱光下的穗粒数和籽粒库容降低的幅度大于耐荫型玉米。

2.2 弱光胁迫对不同耐荫型玉米果穗激素含量的影响

2.2.1 弱光胁迫对不同耐荫型玉米果穗ABA、IAA、GA和ZR含量的影响

由图4可见，弱光胁迫下，两个玉米品种果穗中的ABA和ZR含量均升高，GA含量均降低;而果穗中的IAA含量，豫玉22表现为降低，郑单958表现为升高。

豫玉22果穗中的ABA含量在吐丝期达到最大值后持续下降，而郑单958则呈现升高-降低-升高的趋势。在吐丝期、吐丝后10 d和吐丝后20 d，豫玉22果穗中的ABA含量分别比对照增加了13.84%、30.00%和14.00%，而郑单958处理间差异均不足6.00%;果穗中的ZR含量，豫玉22分别比对照增加了14.88%、18.22%和29.69%，郑单958分别增加了6.25%、38.90%和20.66%;果穗中的GA含量，豫玉22分别比对照降低了18%、18.44%和10.41%，郑单958分别比对照降低了18%、10.32%和7.73%。在吐丝期，豫玉22和郑单958果穗中的IAA含量比对照分别增加了3.48%和3.00%;吐丝后10 d和20 d，郑单958比对照增加了11.95%和10.14%，而豫玉22则降低0.03%和6.91%。

图3 弱光胁迫对不同耐荫型玉米籽粒性状的影响Fig.3 Effects of low-light stress on kernel characters of two hybrids with different shade-tolerance

图4 弱光胁迫对不同耐荫型玉米果穗ABA、ZR、IAA和GA含量的影响Fig.4 Effects of low-light stress on the ear hormones content of two hybrids with different shade-tolerance

2.2.2 弱光胁迫对不同耐荫型玉米果穗IAA/ABA、ZR/ABA和GA/ABA的影响

由图5可知，郑单958果穗中的IAA/ABA、ZR/ABA和GA/ABA均高于豫玉22。在吐丝期、吐丝后10 d和20 d，果穗中的IAA/ABA比值，豫玉22分别比对照降低了9.01%、22.98%和18.49%，而郑单958分别比对照增加了7.64%、10.11%和9.54%;果穗中的 GA/ABA比值，豫玉22分别比对照降低了43.47%和72.47%和6.07%，郑单958分别比对照降低15.87%、8.02%和9.00%;在吐丝期和吐丝后20 d，果穗中的ZR/ABA比值均有不同程度的增加，而在吐丝后10 d，豫玉22果穗中的ZR/ABA比值低于对照，郑单958则高于对照。

图5 弱光胁迫对不同耐荫型玉米果穗GA/ABA、ZR/ABA和IAA/ZR的影响Fig.5 Effects of low-light stress on the endogenous hormones balance of two hybrids with different shade-tolerance

2 结论与讨论

2.1 弱光胁迫延缓玉米果穗生长发育

研究结合黄淮海玉米生产，在常年易发生阴雨寡照的时期内进行弱光胁迫处理，动态观察果穗的形态和生长发育进程。研究发现，弱光胁迫条件下，玉米的穗长、穗粗、穗行数、穗粒数下降，这与前人研究结果一致［5，9，17-19］;本研究还观测到籽粒库容的显著降低，且不耐荫型玉米豫玉22先于耐荫型玉米郑单958出现穗长、穗粗和穗干重处理间的显著差异。玉米单株产量降低的首要原因是籽粒败育引起的穗粒数减少［20］，研究发现，不同耐荫型玉米在吐丝期即出现果穗变小的现象，顶部最为明显且部分籽粒表现出停止发育的迹象;随生育期的延长，秃尖长明显增加，秃尖度变大，恢复自然光照后10d，豫玉22秃尖长度几乎不变而郑单958有所增加但仍明显小于豫玉22，表明弱光胁迫下不耐荫型玉米顶部籽粒的败育早于耐荫型玉米，弱光导致的果穗顶部籽粒的败育进程不会被自然光照的恢复终止，这可能是由于弱光下光合作用降低导致营养物质供应不足［21-22］、营养物质的运输通道产生了不可逆的损伤［1，23］或其他信号因子引起了光形态建成的改变。

2.2 不同耐荫型玉米果穗ABA和IAA含量对弱光胁迫的响应差异较大

前人关于玉米内源激素对弱光胁迫响应的研究多集中于籽粒激素含量的变化。Setter等［16，24-25］的研究发现，弱光胁迫下，玉米果穗败育籽粒中ABA和IAA含量增加，ZR变化不稳定，且认为这些均与籽粒败育无关而推测乙烯含量的变化导致了籽粒的败育和穗粒数的减少。但张凤路等［26-27］认为，乙烯只是引起败育的一个重要因素而不能直接导致玉米籽粒的败育。本研究对果穗的研究发现，弱光胁迫会导致果穗ABA和ZR含量的增加和GA含量的降低，耐荫型玉米果穗IAA含量上升而不耐荫型的下降，不耐荫玉米豫玉22果穗ABA含量的增加幅度和GA的降低幅度均大于耐荫型玉米郑单958，结果提示果穗ZR和GA含量的变化可能是不同耐荫型玉米响应弱光胁迫的共有方式。弱光胁迫下，不同耐荫型玉米果穗IAA含量相差较大的原因可能是不耐荫玉米果穗ABA含量的大幅升高使IAA在运输方向不改变的前提下，抑制了IAA的同化速率和运输强度［28］，也可能是因为弱光胁迫下光合速率降低造成蔗糖和果糖等比例的变化［11］，从而影响IAA含量［29-30］。激素平衡的变化会影响植物正常的生长发育［31］，IAA/ABA、GA/ABA和CTK/ABA比值的降低会引起生长发育的停滞［32］。研究发现，不同耐荫型玉米IAA、GA和ZR含量与ABA比值的变化与3种激素本身的变化趋势相似。

2.3 弱光胁迫对果穗发育的延缓作用与内源激素含量密切相关

弱光胁迫下，不耐荫型玉米的穗长、穗粗、穗干重、穗粒数和籽粒库容等的减少幅度均大于耐荫型的。穗粒数和籽粒库容减少的原因可能是，ABA含量的增加抑制了胚乳细胞分裂，使库容减小［33］，不利于同化物的吸收和籽粒成熟［34］。虽然ABA并未直接导致籽粒的败育，但可能通过与其它因子之间的作用导致了籽粒的败育和库容的降低［35-36］。前人研究表明，一定量的IAA积累才能启动并维持籽粒的灌浆［34］，并通过mRNA翻译水平的调节影响籽粒生长发育［37］，IAA含量的降低易导致营养物质供应的不足而导致籽粒败育［38］。弱光胁迫下，耐荫型玉米果穗中的ABA含量几乎不变，IAA含量升高，这可能是其耐荫性较高的原因之一。ZR是天然细胞分裂素中活性最强的一种，可促进细胞分裂［39］。本研究发现，弱光胁迫下不同耐荫型玉米果穗中ZR的含量均升高，这有利于果穗的生长发育和籽粒库容的增加，也可能是不同耐荫型玉米共有的补偿机制。GA有助于组织体积的增加［40-41］且可加强IAA对养分的动员效应。本试验结果表明，弱光胁迫下不同耐荫型玉米果穗中GA含量均降低，这不利于果穗和籽粒干物质的积累。提示GA含量的降低可能是引起籽粒败育、穗粒数和籽粒库容减少的原因。

总之，弱光胁迫下，玉米果穗生长发育的延缓和籽粒数目和库容等的减少与各种激素及激素平衡之间存在复杂的联系，有待深入研究。

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