石鸡属鸟类研究现状

宋 森，刘迺发

(兰州大学生命科学学院，兰州 730000)

石鸡属(Alectoris，Kaup 1829)隶属鸟纲，鸡形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)。石鸡属(Alectoris)鸟类共有7种，分别为:黑脸石鸡或叫菲利比石鸡(Alectoris philbyi)、阿拉伯石鸡(Alectoris melanocephala)、石鸡(Alectoris chukar)、大石鸡(Alectoris magna)、欧石鸡(Alectoris graeca)、红腿石鸡(Alectoris rufa)和北非石鸡(Alectoris barbara)［1-5］。石鸡属鸟类分布广泛，从北非和伊比利亚半岛，经中部和南部欧洲，中亚，东至中国北部沿海;北自俄罗斯南部，南到阿拉伯半岛和地中海岛屿都有分布［4-7］(图1)，后被引入英国、美国［8-11］。其中大石鸡的分布区狭窄，而石鸡的分布范围广，几乎遍及欧亚大陆并且亚种分化众多(图1，表1)。

自1829年Kramp命名石鸡属(Alectoris)以来，国外学者对石鸡属鸟类进行了大量的研究工作。相对而言，国内对石鸡属鸟类进行的研究较少，国内对石鸡属鸟类进行研究的主要是由刘迺发教授领导的课题组。下面从石鸡属鸟类的分类、生理生化研究、生态学研究、系统地理学研究和遗传学研究等方面对石鸡属鸟类的研究历史做一回顾和总结，并对石鸡属鸟类今后的研究方向进行了展望。

1.1 分类与分布

石鸡属鸟类的进化和分类关系都是根据形态特征、异域分布和接触带的自然杂交等特征来确定的［2］。本属刚开始被认为有5个种，其中graeca和magna被认为是A.chukar的两个亚种。Watson和Vaurie依据A.graeca与A.chukar叫声不同，接触地带无过渡类型及形态的差别将 graeca和 chukar独立为种［9-10］，Watson研究认为A.magna也是一个独立的物种［10-11］。Vaurie赞同 Waston的分类意见［9］，Dementev ＆ Gladkov和郑作新仍认同 A.magna作为 A.chukar为一个种的观点［6，12］。刘迺发经过系统的研究发现 A.magna 和 A.chukar的任一亚种间都无地理重叠，仅在部分地区相互接触，同时他还运用地理分布、形态性状、生态和行为状态、蛋清蛋白电泳结果，阐明magna是独立的种，恢复了magna种的地位［13］。Randi以cytb基因和刘迺发等以线粒体控制区基因分别都证明A.magna和A.chukar为两种不同的石鸡［2，14］。因此现在公认的石鸡属鸟类共有7种(表1，图1)。

图1 石鸡属鸟类的世界分布［2］Fig.1 The distribution of genus Alectoris［2］

表1 石鸡属鸟类的亚种分化及分布范围Table1 The subspecies divergences and the distribution range of the genus Alectoris

续表

石鸡属鸟类中菲利比石鸡、阿拉伯石鸡和北非石鸡为单型种。大石鸡一直被认为是单型种，刘迺发等将分布于陇中黄土高原和青海日月山以东的大石鸡种群定名为大石鸡兰州亚种Alectoris magna lanzhouensis nov.subsp［14］，结束了大石鸡单型种的历史。欧石鸡、红腿石鸡和石鸡是多型种，尤其石鸡的亚种分化众多，已报道的达16个［8-9，15-16］(表1)。但这些亚种的划分基本上都是根据外部形态特征确定的，仅Randi＆Alkon用多位点蛋白电泳对分布于以色列的两个石鸡亚种和黄族豪对分布于中国的5个石鸡亚种在遗传和进化关系上的差异进行了研究［17-18］，还缺乏从遗传差异和进化关系上来研究石鸡属的其它物种及石鸡的其它亚种间的亚种分化，因此不同的学者对石鸡属鸟类的亚种划分持有不同的意见。Lucchini＆Randi用mtDNA控制区的研究结果不支持A.g.orlandoi亚种的成立［3］;Randi等用微卫星为分子标记的研究结果同mtDNA控制区相同，也不支持A.g.orlandoi成为一个亚种，应将其并入A.g.graeca［19］。张萌荪等将采自内蒙鄂尔多斯高原的石鸡命名为鄂尔多斯亚种(A.c.ordoscensis)［16］，郑作新承认这一亚种的分类地位［20-21］，而刘迺发和黄族豪则认为该亚种不成立［22］。以前的研究结果表明石鸡属鸟类的物种形成和亚种分化主要受过去气候演变和栖息地变化的影响［3，19，23-27］。

在石鸡属的7种鸟类中，除石鸡(A.chukar)是广布种外，其余6个种的分布区都较为狭窄，尤其是大石鸡仅分布于我国的青海、甘肃和宁夏三省(区)的部分地区(表1，图1)，是中国的特有鸟种。石鸡遍布欧亚大陆，在中国东自江苏云台山［6］、北自新疆、南至陕西洋县［28］都有分布;国外见于欧洲东部，中亚、帕米尔高原，喜马拉雅山，俄罗斯和中东等地［2，4-5，9-10，28］(图 1)。

1.2 生理生化研究

对几种鸟生理常数的比较显示石鸡的平均体重大约361g，平均体温40.8℃，较八哥和红嘴相思鸟的体型大，体温低;石鸡的呼吸频率为30次/min，红细胞数为2.65百万/mL，较前两者慢、少［29］。研究表明三者的差异和它们的体型差异密切相关，为石鸡的人工养殖提供了一定的参考。对5只石鸡胃的血液供应的研究表明石鸡胃的血液供应极其重要和复杂，同时也说明其胃具有非常旺盛的功能活动和新陈代谢活动［30］。Pis对饲养条件下石鸡的能量代谢和体温调节进行了研究并比较了石鸡与已研究的早成鸟的体温生理调节［31］。采用不同方法对红腹锦鸡、石鸡和雉鸡的研究表明:红腹锦鸡的红细胞、平均红细胞体积、凝血细胞、尿素氮和肌肝与石鸡和雉鸡存在显著差异，红腹锦鸡与石鸡的白细胞存在显著差异，所测其它生理生化指标在三者之间无显著差异［32］。对大石鸡静止代谢率RMR的季节变化和繁殖期静止代谢率及性别差异的研究表明总体上从春季到冬季RMR呈递减趋势，雌性各季节差异极显著，雄性差异不显著，冬季雄性的RMR较雌性为高;繁殖期和繁殖前期大石鸡的RMR无显著差异，在繁殖期两性的RMR也无显著差异;换羽高峰期大石鸡的RMR明显增加，可能是换羽高峰期伴随新羽生长和体重增加，所以RMR会增加［33］。而对大石鸡的心电活动规律进行的研究显示大石鸡的心电图和家鸽及其它禽类相似，但不同在于大石鸡心率较快，有时P波缺如等特点［34］。大石鸡的温度适中区为20—35℃，在这一温度范围内，心率比较稳定，低于此值，心率加快;雌鸟的心率大于雄鸟，雌鸟对低温的适应能力大于雄鸟［34］。

Millan等对家养和野生红腿石鸡体外寄生虫进行了调查并对野生红腿石鸡的分支杆菌病进行了研究［35］。Rodríguez等对红腿石鸡血液生化指标的变化情况进行了测定［36］。Avcioglu等对土耳其石鸡的鸡蛔虫进行了调查［37］，Pérez-Rodríguez与 Viñuela对红腿石鸡白天血浆生化指标的变化进行了测定［38］。这些研究对石鸡属鸟类的生长规律进行了详细报道，为石鸡属鸟类的疾病防治提供了科学依据，同时也为石鸡属鸟类的人工饲养提供了大量的科学的建议。

1.3 生态学研究

1.3.1 宏观生态研究

在宏观生态学研究方面，主要对石鸡属鸟类的生活史、栖息地选择和行为生态进行了相关研究。刘迺发和杨友桃对石鸡青海亚种(即现在的大石鸡)的生态进行了报道，对兰州大石鸡的栖息地选择进行的研究表明大石鸡在不同的生活史周期选择不同的栖息地:集群期选择低海拔、近水源、地面异质性程度高的栖息地，繁殖期则刚好相反［39］。潜在的可利用的食物资源、天敌的数量、水和繁殖期领地行为对大石鸡不同生活史阶段的栖息地选择有显著影响［40-41］。后来陈小勇等对大石鸡的生活史进行了研究［42］，发现兰州大石鸡3月至4月初集群生活;从4月初开始分群，雌雄个体配对、占区、营巢，4月初至5月上旬为配对期;5月下旬至到6月底为产卵期;6月底到8月上旬为育雏期;8月中旬到次年1月为繁殖后期，这段时期大石鸡以幼鸟和亲鸟组成的家族群为单位活动。研究也显示在不同生活史阶段大石鸡选择不同的栖息地:集群期选择坡度小、低海拔、东向的山坡和坟地;配对期选择坡度30—60°、海拔居中的栖息地，选择的栖息地范围较宽;产卵期多见于坡度小、地面环境异质性小、海拔高的农田和山坡;育雏期选择植物丛密度低、坡度小、海拔高的山坡和农田;繁殖后期选择植物丛密度低、低海拔、东向的山坡和沟底［42］。在各环境因子中，只有地面环境异质性对大石鸡栖息地选择的影响较显著。地形、食物和气候可能是影响大石鸡栖息地选择的根本因素［42］。

马新年等的研究表明不同分布区的石鸡种群栖息地选择存在显著的地理变异［43］，这种差异可能是在不同的选择压力下经过长期进化形成的。周晓禹等的研究表明贺兰山石鸡对植被类型、优势乔木的利用、坡向和坡位等具有显著的选择性［44］。而对贺兰山石鸡的昼间行为时间分配和活动规律进行的研究表明雄性石鸡的静息、沙浴和理羽稍高于雌性石鸡，而雌性石鸡的觅食、游走和其它行为则稍高于雄性石鸡［45］。对以色列石鸡的测定表明其体重和跗蹠长遵循Bergmann法则［46］。Kark通过对石鸡第三趾长度的测量发现以色列的石鸡从其分布的核心区域到边缘区趾长呈现的不对称变化反映了环境的不同选择压力［47］。对野生石鸡的舍饲行为进行的研究表明舍饲石鸡仍然保持有鸣叫、沙浴、疏羽、占区、登高、集群等习性;观察还发现石鸡在集群活动中有位次之分，第一位次的石鸡担任警戒和防卫的任务［48］。石鸡交配时，雄性在雌性左边的比例高于在雌性的右边，这种交配行为的不对称可能和其生殖腺有关，左侧交配的雄性睾丸重量、体积都更大些［49］。Sara等发现红腿石鸡的孵卵经验随年龄增加而增加，年轻个体因为对光周期的刺激反应较慢，孵卵开始的时间晚于年龄大的个体，且年龄大的个体孵化的卵更多［50］。

1.3.2 分子生态研究

对大石鸡种群的研究表明大石鸡种群的平均基因变异率和年平均气温、无霜期负相关，开始随降水量的增加而增加，当降水量超过510mm时，遗传多样性陡然下降;温度和降水量是影响大石鸡遗传结构的主导因子，表明这是和大石鸡起源于干旱低温条件有关［26］。Huang等的研究表明陇东黄土高原的石鸡的遗传结构和温度密切相关，稳定的气候有利于保持高的遗传多样性［51］。对分布于以色列沙漠中的5个石鸡地理种群遗传多样性进行的研究发现这些石鸡种群的总体单倍型较高，但分化不明显，Randi等推测造成这种遗传结构的原因可能是晚更新世气候的变化、种群抚育范围扩张和紧缩变化导致各地理种群的遗传分化，在后来通过次级相遇发生了有限制的基因流［52］。Huang等的研究表明大石鸡的遗传多样性随着经度、温度、降雨量和温度与降雨量变异系数的下降而降低，但随纬度的增大和海拔的升高而变大;在环境稳定的条件下遗传多样性越高［53］。据此他们认为自然选择和环境因子可能在维持大石鸡种群的遗传多样性上起到了一定的作用［53］。

1.4 分子系统进化研究

Randi和Randi与Lucchini分别用线粒体Cytb基因［2］和mtDNA控制区基因［54］的序列构建了石鸡属鸟类的系统发生树(图2)。两个研究都显示在系统发生树上石鸡属鸟类聚成了3个明显不同的分支:①黑脸石鸡、石鸡和大石鸡，②红腿石鸡和欧石鸡，③北非石鸡和阿拉伯石鸡。三分支的分歧时间分别大约在180—200万年、240—380万年和590—640万年，基本上属于上新世和更新世期间［2，54］。其中石鸡、大石鸡和黑脸石鸡是石鸡属最后成种事件形成的，大石鸡与黑脸石鸡的亲缘关系更近，来自于最近的共同祖先。不同学者对石鸡和大石鸡分化时间的研究得到了不同的结果，Randi和Randi＆Lucchini用CR基因和Cytb基因标记研究均表明石鸡和大石鸡分化时间大约为200万年［2，54］。通过采用不同的分子标记，Chen等、卫明等、尚玥和黄族豪分别得出两种石鸡在220万年［24］、250万年［26］、290万年［55］和190万年［18］发生分歧的结论。古生物学研究显示在河北周口店发现早更新世的石鸡化石［56］，结合更新世冰期和间冰期发生时间，早更新世(128—205万年时间)为更新世的第二寒冷期，持续时间长达77万年，是最长的寒冷期［57］，黄族豪认为寒冷的气候对我国大石鸡和石鸡的物种形成可能起到决定性作用［18］。黄族豪等对石鸡的7个亚种和大石鸡2个亚种的分歧时间和起源都作了分析和研究［14，18］。根据体色推测石鸡可能起源于戈壁和荒漠地区，而中亚地区是石鸡亚种最多的地区，可能是石鸡的起源中心［18］。大石鸡可能起源于柴达木盆地［24，26］。

图2 石鸡属鸟类的系统发生树Fig.2 The phylogenetic tree of genus Alectoris

1.5 分子系统地理学研究

通过对欧石鸡整个分布区种群进行的研究，Randi等认为西西里岛和希腊为欧石鸡在末次冰期的避难所，冰川作用使得西西里岛欧石鸡种群无法扩散，受到瓶颈效应影响，遗传多样性较低，应作为独立显著进化单元予以保护［19］。Huang＆Liu认为中更新世以来人类活动和泥石流是影响黄土高原石鸡遗传结构的因子［25］。黄族豪和刘迺发的研究显示甘肃东部黄土高原石鸡的系统地理结构为“系统发育连续，具有部分空间地理隔离”的地理格局［27］，这种地里格局是中更新世以来冰川、泥石流和人类活动的结果。A.chukar和A.magna的种系发生与早更新世以来发生在中亚地区的气候冷暖、冰期间冰期的交替发生和青藏高原隆升等重大地理事件相关。对分布于柴达木盆地和兰州盆地的大石鸡的系统地理结构的研究表明这两个地方的大石鸡呈现“系统发生不连续，具有空间隔离”的地理模式［58］。

1.6 渐渗杂交的研究

石鸡属7个种基本上是异域分布，但也有邻域分布和同域分布，如阿拉伯石鸡和黑脸石鸡在沙特阿拉伯东部和也门地区有部分的邻域分布［10］，我国分布的石鸡和大石鸡在六盘山周边部分地区有临域分布。邻域分布的种间往往发生杂交，Dragoev发现欧石鸡和石鸡在希腊的色雷斯(Thrace)的接触地带有杂交［59］，而红腿石鸡和欧石鸡在法国阿尔卑斯山南部形成一个狭窄的杂交带［23］，Baratti等发现红腿石鸡和欧石鸡在意大利中部也有杂交［60］。Barbanera等对东亚石鸡的外源基因渗透进地中海土著石鸡中的现象进行的研究表明东亚石鸡通过不同的途径被带到地中海地区并和当地的石鸡发生杂交［61］。Randi＆Bernard-Laurent对红腿石鸡和欧石鸡间的杂交带进行的研究发现杂交带的宽度仅为70—160km，远小于预期中的1120—2750km的宽度，推测二者的杂交是在6000—8000年前的间冰期期间两个物种在阿尔皮斯山次级相遇引起的［23］。

Chen等采用mtDNA Cytb基因进行的研究发现与石鸡相邻分布的大石鸡种群的样本中存在着石鸡的mtDNA基因型［24］。线粒体D-loop环标记发现石鸡和大石鸡在六盘山和祁连山有接触，并且六盘山地区存在基因渗透［18，24，62］，陈妍珂通过微卫星标记发现核DNA也存在着基因渗透，属于渐渗杂交［63］。杨志松和刘迺发通过线粒体cytb的研究发现8个大石鸡样本的Cytb基因呈石鸡的基因模式，石鸡的基因向大石鸡单向渗透［64］。这种杂交在大石鸡雄性和石鸡雌性之间进行，石鸡基因向大石鸡渗透，而杂种后代表型却和大石鸡相似。

根据mtDNA控制区推算六盘山地区大石鸡和石鸡的杂交带宽度在80—100km，长度在150—200km之间［18］，而杨志松和刘迺发根据发现杂交的种群的地理位置，结合Liu等发现具有杂交的种群地理位置［62］，推算发生在六盘山山脉周缘到礼县的杂交带长度大约为400km，杂交带宽度约为130km［65］。对于石鸡和大石鸡发生杂交的时间，黄族豪、陈妍珂和杨志松分别用不同的分子标记，推算出的石鸡和大石鸡发生杂交的时间分别为17万年前［18］、40万年前［63］和9万年前［65］。他们得出不同结果的原因可能是:1)不同分子标记的进化速率不一样，在种内水平的遗传分化不一样，由于分化不显著造成遗传距离误差很大;2)抽样误差可能导致遗传距离计算偏差较大。

1.7 遗传学研究

Randi与Alkon对分布于以色列石鸡种群的研究结果表明其遗传多样性随降水量梯度变化而变化［17］，但他们研究的是石鸡的两个亚种:A.c.cypriotes和A.c.sinaica，没有考虑亚种间的遗传差异。Randi与Lucchini对在不同时间和空间尺度下石鸡遗传多样性的产生和保护进行了研究［66］。黄族豪等研究陇东黄土高原的石鸡发现温度和降雨是影响遗传结构的决定因素［67］。贺兰山亚种6个地理种群的遗传多样性与温度和降水量负相关，与日照率正相关，其中核苷酸多样性与日照率和降水量的相关性都达到了显著水平。日照率和降水量是影响 A.c.potanini遗传多样性的决定因子［68］。

卫明等研究了甘肃境内5个大石鸡种群，发现5个种群的CR基因的平均碱基含量中A差异不显著，但C差异极显著;种群基因变异率为(0.41±0.17)%，种群间的平均基因变异率为0.46±0.10%，种群内和种群间的差异不明显(F=2.59＜F0.05(1，470)=3.86)［26］。侯鹏等用同样的方法对大石鸡边缘种群的遗传结构进行研究，发现边缘种群的单倍型比率和遗传多样性均低于中心地理种群［69］。对两种石鸡核基因的结果显示期望杂合度与年降水量显著相关(r=0.4136，P＜0.05，n=15)，与地理位置、气温无显著相关性;平均等位基因数与经度(r=0.4604，P＜0.05，n=15)和年降水量(r=0.5582，P＜0.05，n=15)正相关［63］。对陇东黄土高原8个石鸡种群的研究发现:铜川种群的序列变异率、单倍型多样性和核苷酸多样性都最高，而红回种群的最低，这与红回种群受奠基者效应、遗传隔离和自然选择的作用有关;基于遗传差异性，陇东黄土高原的石鸡应分为两个管理单元进行保护，尤其对遗传变异和遗传多样性最高的铜川种群应进行重点保护［67］。

总之，对石鸡属鸟类的研究已经涉及分类学［2，10-11，16］、生理生化［29-38］、生态学［39-53］、遗传学［17，25，67-68］、渐渗杂交［23-24，59-64］及系统地理学［27］等方面，但在某些领域还有待进一步研究，如生态学领域(缺乏对种群年龄结构、种群动态、食性等方面的资料)。由于缺乏年龄结构相关数据，反映在年龄变化上的遗传差异便无法分析。

石鸡和大石鸡的系统地理学是另一个需要深入研究的领域。虽然黄族豪和刘迺发对陇东黄土高原的石鸡系统地理格局进行了研究［27］，但是由于石鸡是一个广布种，仅对部分种群进行系统地理学的研究远不能解决石鸡的起源与进化的问题。在第四纪冰期-间冰期，气候发生剧烈振荡，这种变化对欧洲［19，70-73］、美洲［74-79］和青藏高原［80-84］的影响不同，同时，由于各地不同的地理屏障对生物冰后期扩散的影响不同，使得不同分布区内物种形成各自独特的系统地理结构。如末次盛冰期时，冰盖在欧洲向南延伸达52°N，永久冻土层更南延至47°N［85］，对欧洲分布的鸟类产生了极大的影响。相对于北美和欧洲鸟类分布区在第四纪受到冰川的强烈影响，石鸡分布区南部的青藏高原因为没有形成统一的冰盖［86］，北部西伯利亚大冰盖的南缘仅达贝加尔湖北岸，即第四纪冰期时石鸡的分布区并未形成如北美和欧洲那样的大冰盖，相对于其它鸟类在冰期分散的“避难地”而言，石鸡的整个分布区在第四纪就是一个大的“避难地”。因此石鸡的分布区受到冰川作用的影响较小。但由于第四纪冰期期间纬度多年冻土带大规模南进(如末次冰盛期时多年冻土南界达到40°N)［86］、青藏高原多年冻土带边缘下降(如末次冰盛期时祁连山东延的毛毛山区多年冻土下线降至2200—2400 m，比现代多年冻土边界低1200—1400 m)［87］的原因，分布于受到冻土影响地区的石鸡的繁殖将会受到限制。同时，我国石鸡的分布区跨越不同气候带(如新疆西北部，包括天山和阿尔泰山地区属于西风区，其它的分布区则属于季风区)，虽然两者现代降水的水汽来源不同，但两者都表现出冰期干燥间冰期湿润的气候特征［86］。而中亚及我国北方干旱半干旱的环境十分适合石鸡的生存和扩散，因此理论上石鸡将具有和北美、欧洲及青藏高原鸟类都不同的系统地理结构。

Huang等对分布于柴达木盆地和兰州盆地的大石鸡的系统地理结构所做的研究表明分布于这两个地方的大石鸡呈现出“系统发生不连续，具有空间隔离”的地理模式［58］。但该研究缺乏柴达木盆地和兰州盆地之间的西宁盆地及其周缘的样本，从柴达木盆地向东到六盘山西缘，大石鸡是呈连续分布的，这种连续分布所产生的系统地理结构模式是否还是“系统发生不连续，具有空间隔离”呢?所以大石鸡呈现“系统发生不连续，具有空间隔离”地理模式的结论还有待于进一步佐证。刘迺发等将大石鸡分为两个亚种［14］，但是仍然缺乏西宁盆地及其周缘的大石鸡样本，西宁盆地的大石鸡属于哪个亚种，还是属于两个亚种间的渐变型?其亚种归属问题需要得到解决。CR基因分析发现六盘山周缘大石鸡和石鸡发生渐渗杂交［18，24，62］，核DNA也有渐渗杂交发生［63］，同样Cytb基因也检测出这一现象［64］。但由于采样的限制，他们所分析发生渐渗杂交的种群并未包括完全的大石鸡和石鸡的接触地带，所以对大石鸡和石鸡发生渐渗杂交的杂交带长度和宽度的计算还不完全。

鸟类的历史起源地与种群扩张是研究者一直关注的问题。分子生物学手段已经能够很好的解决这些问题，如对北美和欧洲的鸟类研究证实，大部分鸟类在末次冰盛期(LGM，0.027—0.018 Ma)后经历了种群的快速扩张，青藏高原鸟类则在0.5—0.175 Ma间经历了种群的扩张［83］。以前的研究根据石鸡的羽色特征和亚种分布，推测中亚地区可能是石鸡的发源地，但这个推测迄今未获得遗传学上的证据。石鸡在第四纪冰期所处自然环境与上述两个地方显著不同，理论上应该具有与上述地区不同的扩张模式。黄族豪基于mtDNA控制区部分序列的研究指出石鸡是一种冰期“避难”、间冰期扩散的物种［18］，而石鸡是一种适应干旱半干旱环境的鸟类，同时石鸡的分布区在第四纪冰期时受到冰川的作用很小。而间冰期时气候比较温暖湿润，植被得以良好发育，发育良好的植被条件在理论上应该成为石鸡扩散的障碍，因此，需要对黄族豪得出的结论重新进行审视。

在对青藏高原上雉科鸟类种群组成的研究中发现，种群性比显著偏向于雄性，因此推测高原上雉科鸟类在种群扩散中，是以性成熟的雌性亚成体离开出生地为主导的(如西藏雪鸡Tetraogallus tibetanus［88］)。这种推测同样需要得到遗传学数据的支持。因此，如果石鸡起源于中亚，那么是否可以用分子生物学的手段找到石鸡中雌性扩散的证据?

保护遗传学首要解决的问题是确立保护单元、查清物种当前的遗传多样性水平，据此确定保护对策。确定物种保护单元是制定、优化和实施保护策略的基础，是保护物种的前提。进化显著单元是指具有共同的进化祖先但在进化过程中形成并保持着各自不同的遗传结构的一些分类单元［89］，而管理单元代表种群统计学上独立的种群，通常根据等位基因频率的显著差异而划分［90］，可作为种群短期管理的功能单位。黄族豪等提出陇东高原的石鸡应被作为两个MUs对待［67］，那么其它地区分布的石鸡又该采用怎样的方法进行管理和保护?

今后可以石鸡为研究材料，应用不同类型的分子标记(如母系遗传的mtDNA控制区和以双亲遗传的微卫星)，通过构建不同亚种的系统发生树和同一亚种不同种群的系统地理结构、比较不同种群的分子生态特征的方法，来探讨石鸡的起源、系统地理、种群扩张及石鸡的遗传保护等问题。

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