水稻白化突变体研究进展

张洪征 程治军 万建民

（中国农业科学院作物科学研究所 农作物基因资源和基因改良国家重大科学工程，北京 100081）

白化（albino）是常见的植物叶色突变类型，严重影响光合效率，造成植物的减产甚至死亡。在拟南芥（Arabidopsis thaliana）［1］、水稻（Oryza sativa）［2］、烟草（Nicotiana tabacum）［3］、大麦（Hordeum vulgare）［4］、小麦（Triticum aestivum）［5］和玉米（Zea mays）［6］中都有研究报道。根据Gustaftsson的分类标准，水稻白化突变体大体上分成白化型、条纹叶型和斑点型3种。根据突变性状对个体生长发育的影响，水稻叶色突变可分为致死突变和非致死突变。本文中所说的白化突变体主要指非致死突变体。

目前报道的水稻叶色突变体中，白化类型至少40种，黄化类型至少26种，这两种类型的突变体也就成为了研究的热点。与黄化相比，白化突变体在苗期的表型受到环境等因素的影响更小，容易鉴定，在图位克隆以及后续的互补验证等方面具有很大的优势［7］。

1 水稻白化突变体的来源

叶色突变体的来源非常广泛，一般可划分为自发突变、人工诱变两大类。自发突变是自然条件下形成的突变，发生概率比较低。

张毅等［8］从籼稻G46B与意大利粳稻Sirio杂交后代中发现的白化转绿突变体gra、张力科等［9］发现的水稻白条纹叶突变体wg206、李育红等［10］发现的来自于迟熟粳稻品种－淮稻7号的白化突变体irl、Chen等［11］在粳稻中发现的QiuFeng（秋丰）M、贾银华等［12］在（W9641S×W6154S）F1代花粉培养后代中发现的白化转绿不育系白01S，以及邓静等［13］发现的光温敏不育材料XGS等都是典型的自发突变体。

人工诱变主要包括物理诱变、化学诱变和基于基因操作导致的突变。物理诱变是利用电离辐射处理水稻种子或幼苗而产生突变体的方法。X射线、γ射线、紫外线、α及β粒子、质子及中子等都是常用的电离辐射。陈善福等［14］用60Co-γ射线直接辐照龙特甫B干种子获得了包括白化转绿在内的6种叶色突变体。郭涛等［15］利用返回式卫星搭载种子进行太空辐射诱变，获得了白化转绿并且多分蘖矮秆的突变体hfa-1。另外，Su等［16］研究的ysa白化转绿突变体是在辐射剂量300 Gy，剂量率5 Gy/min条件下诱变培矮64S产生的。Dong等［17］从粳稻品种“嘉花1号”60Co-γ射线辐照的后代中筛选到一个水稻温敏感白化转绿突变体tcm12。

化学诱变是利用诱变剂产生诱变的方法，目前最有效的诱变剂是烷化剂和叠氮化物。诱变剂的剂量由浓度、处理的时间及处理时的温度决定。吕典华等［18］用化学诱变剂EMS（甲基磺酸乙酯）获得了新的白化转绿叶突变体。相同方法得到的突变体还有诱变中9B得到的白化转绿突变体zjw、日本晴经诱变后得到的白化转绿突变体gra75。

基于遗传转化技术获得的主要包括T-DNA插入突变和转座子插入突变等。Jung等［19］发现在 189个由单隐性基因控制的叶绿素缺乏突变体中有10个突变体的表型由T-DNA插入引起。Miyao等{20］建立了包括47 196个株系的Tos17插入突变体库，其中存在白叶、黄叶、斑马叶、条纹叶及斑点叶等多种类型的插入突变体。张泽民等［21］在筛选和鉴定水稻T-DNA（含Basta抗性基因）插入纯合体的过程中发现了一个白化苗性状突变体，它是由单拷贝T-DNA插入所引起的，与T-DNA共分离。杨转英等［22］从水稻T-DNA转化群体中筛选出的可转绿白化株系也是这种类型的突变体植株。

2 水稻白化突变体的光温敏感性

2.1 水稻白化表型多对温度变化敏感

水稻白化突变体表型受温度影响明显。吴殿星等［23］把叶色突变体大致地分为高温表达型、低温表达型和温钝型3种。

在白化转绿类型突变体中，（tsc-1）7436S［17］在23.1℃、26.1℃和30.1℃的梯度下，叶片呈现白色、浅绿、绿色的变化。水稻突变体w1［24］在30℃条件下表型正常，叶绿素和类胡萝卜素含量与对照无显著差异；但是低温（15-20℃）下白化，叶绿素和类胡萝卜素含量明显较低；白化苗中叶绿素生物合成的中间产物镁原卟啉、原叶绿素（酸）、原卟啉Ⅸ含量减少，而胆色素原和δ-氨基酮戊酸明显积累。W25［25］在不同温度下叶色变化显著，较低温度（≤25℃）下，幼叶完全白化，而在较高温度（≥30℃）时，其第1-2叶却表现为浅绿色和正常绿色。

在条纹类型中，gws也属于典型的低温表达型［26］；许凤华［26］分别考查了 22℃、26℃和 30℃下幼苗叶片叶绿素含量。试验结果显示，3种条件下条纹突变体的叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素含量及胡萝卜素的含量都低于野生型。突变体与野生型的相对叶绿素含量在 22℃时最低，仅为对照的27.5%。与gws不同，白色条纹突变体st10属于高温表达型［27］，温度处理结果表明，32℃条件下白色条纹性状较24℃和28℃条件下更明显，突变体的叶色明显变白，其中叶绿素a与叶绿素b的含量比野生型分别下降了17%和11%。而在24℃、28℃两个温度下处理突变体与野生型叶绿素含量差异不明显。

2.2 水稻白化突变体的光敏感性

光照直接影响植物光合色素的合成以及相关酶的生物活性，从而影响植物的叶色和光合效率。李红等［28］对苗期斑马叶突变体b411进行不同光强、光周期、光周期数的处理结果表明：光强大于300 μmol/m2/s是b411斑马叶表达的必要条件；在光强1 000 μmol/m2/s，光期温度32℃和暗期温度22℃条件下，斑马叶表达的临界光长为3 h；在光周期为12 h/12 h的条件下，斑马叶表达的临界光长为48 h。斑马叶突变体tcm248在光期温度30℃/暗期温度20℃下，只有光强大于40 μmol/m2/s时才能出现斑马叶的表型，Dong等［17］因此推测斑马叶的表型可能起源于叶片吸收过量的强光引起了光氧化，破坏了叶绿体结构，导致了叶片局部叶绿素含量降低。

3 细胞形态学分析

成熟的植物叶绿体最外面是具有磷脂双分子层结构的叶绿体膜，内部由大量的基粒片层和充斥其中的流动基质组成。叶绿体的发育按照时空的顺序可以分成3个阶段：第一个阶段称为前质体时期，这个时期的生命活动主要在分生的细胞或分裂起始的细胞中进行，细胞中没有形成类囊体膜，主要进行叶绿体的分化前准备；第2个阶段称为单片层形成期，这个时候出现了前质体类囊体内膜，并且内膜不断凹陷，逐渐形成了独立的类囊体片层；第3个阶段称为基粒形成期，类囊体片层按照一定的顺序不断叠加，形成排列整齐紧凑的基粒片层，叶绿体分化完成。叶绿体的分化是一个系统的过程，任何阶段的缺陷都会造成叶绿体分化受阻。例如，fan5突变体因为其叶绿体没有类囊体，只有与前质体类似的泡状结构，这是典型的叶绿体分化第1阶段受阻。有些基因也会影响叶绿体发育的其他阶段，造成类囊体排列紊乱或者类囊体膜畸形［5，24］。李育红、李超等［29，30］发现的白条斑点叶突变体，其白化部位细胞质多含有嗜锇小球聚积体，不含有正常的类囊体和基粒片层结构。Kusumi等［31］对斑马叶突变体的叶绿体超微结构进行观察发现，叶片绿色部分的叶绿体结构正常，而白色区域中的叶绿体类囊体膜系统紊乱；进一步观察发现，突变体在24℃下，叶片白化部分不含叶绿体或者叶绿体的发育存在一些空囊泡结构，类囊体基粒片层结构不存在；在28℃条件下，极少部分细胞发育出正常的叶绿体，大部分细胞仍没有叶绿体。王平荣等［32］发现，白化转绿型突变体gra75在四叶期叶肉细胞中叶绿体数目减少，并且叶绿体形态发育不健全，类囊体片层、基粒和淀粉粒数目减少。

4 产生白化突变体的分子机理

4.1 叶绿素代谢途径基因突变引起的白化转绿突变

叶绿素代谢是一个复杂的酶促反应，由20多个基因编码的16种酶共同完成。叶绿素的合成有两条主要分支，一条是形成叶绿素的镁分支；另一条是合成亚铁血红素和光敏色素的铁分支。Mg2+-螯合酶由ChlI、ChlD、ChlH 3个亚基组成，是水稻叶绿素合成过程镁分支的关键酶，能够催化原卟啉Ⅸ与Mg2+鳌合产生镁原卟啉Ⅸ。Zhang等［33］发现ChlI、ChlD的点突变会使Mg2+-螯合酶的活性降低，编码叶绿体核蛋白的基因表达停滞，叶绿素合成停止，产生白化。Fang等［34］发现水稻穗发芽突变体白化表型是由于叶绿素和类胡萝卜素的缺失导致的；类胡萝卜素在光合作用过程中作为辅助色素，能将吸收的光能传递给叶绿素a，是对叶绿素捕获光能的补充，其生物合成途径中的基因突变能导致叶片白化。Wu等［35］克隆的叶绿素合成相关基因ygl1以单拷贝的形式存在于水稻基因组中，编码叶绿素合成酶，催化叶绿素酸酯植醇化，同时生成叶绿素a，这一合成步骤对叶绿素a辅基蛋白的翻译和积累起重要作用，突变后降低了叶绿素合成酶的活性，延迟了叶绿素的合成。ysa突变体在3 叶期以前叶片白化，之后叶片逐渐变绿，到6 叶期完全恢复成正常绿色，ysa 可以作为一个早期标记用于鉴定并去除假杂种，提高杂交稻的产量。Su等［16］证明ysa编码一个含有16个串联PPR（pentatricopeptide repeat）基序的三角状五肽重复；PPR基因家族是高等植物中最大的基因家族之一，在调控植物细胞器基因的表达过程中发挥着重要作用。

叶绿素合成途径以外的其他基因也会引起叶色变异。OsDVR编码联乙烯还原酶，可将联乙烯叶绿素a转化为单乙烯叶绿素a。在水稻中该基因突变体的叶绿体发育受到抑制，叶色白化，植株生长缓慢［36］。OsCAO1/2编码叶绿素a加氧酶，是催化叶绿素a合成叶绿素b的关键酶。OsCAO1失活表现白化、矮化，严重时早衰死亡［37］。

4.2 叶绿体发育途径基因突变引起的叶色突变

叶绿体的发育过程中遗传物质的代谢主要有3个关键环节：第1个环节是遗传物质的积累，在这个阶段叶片原基经过分化成为分生组织，不断的形成DNA等遗传物质，为遗传信息的传递做准备；第2个环节是遗传物质高效地转录和翻译，试验检测在这个时期进行转录和翻译的元件的表达，其表达量显著提高；第3个环节是叶肉细胞的成熟，行使各项功能的蛋白基本分泌完成，能够完整的行使叶绿体的功能。

Zhao等［38］在叶片近轴面白化的水稻突变体中克隆到一个基因Oschr4，Oschr4编码叶绿体早期发育所必需的一个染色质重构因子；超微观察表明突变部位的质体生长或类囊体膜形成受阻，部分叶绿体早期发育和光合作用所需的基因的转录活性降低。水稻白化突变体v1、v2、v3苗期叶绿体发育受到抑制。v1编码一个定位在叶绿体上的蛋白质NUS1，NUS1参与叶绿体RNA的代谢调控过程，蛋白特异地在幼嫩叶片中积累，低温处理能增强其积累［39］。v2编码一个定位在质体和线粒体上的鸟苷酸激酶GK，GK是鸟嘌呤代谢通路中的关键酶，催化GMP磷酸化形成GDP，该基因的突变抑制了早期质体转录本的翻译，破坏了叶绿体的蛋白翻译机制［40，41］。v3编码核糖核酸还原酶RNR 的大亚基RNRL1，突变体的RNR活性降低，叶绿体DNA拷贝数与细胞核的DNA拷贝数比值降低，参与叶绿体转录翻译以及光合作用的基因的表达量都发生了改变［42］。Yue等［43］发现的基质加工肽酶（SPP）是一种金属内肽酶，加工自胞质合成后运输到叶绿体的前体蛋白，该基因突变引起白化，在突变体的幼苗中，Rubisco 小亚基未被准确加工，与叶绿体发育相关的基因表达下降，同时spp过表达植株中捕光叶绿素a/b蛋白复合体相关基因Cab1R和Cab2R表达明显增强，这些结果表明SPP在水稻生长早期叶绿体的生物合成过程中起着重要的作用。Miyoshi等［44］证明OsHAP3A、OsHAP3B和OsHAP3C都编码与CAAAT-box 结合的复合体，HAP3亚基控制定位于叶绿体上核蛋白基因的表达，在反义表达OsHAP3A的转基因植株中，OsHAP3A、OsHAP3B和OsHAP3C的表达量都下降，叶绿体片层发育不完全，无淀粉粒积累，最终降解。

4.3 类胡萝卜素代谢途径基因突变引起的叶色突变

类胡萝卜素是植物光合作用中重要的一类光合色素。目前已知的类胡萝卜素超过600种，分为含氧原子的叶黄素类和不含氧原子只含碳氢的胡萝卜素类。类胡萝卜素既可以吸收光能用于光合作用，又可以保护叶绿素不受光氧化损害。

叶黄素是植物中最丰富的类胡萝卜素，对光系统的组装和稳定起着重要作用。Lü等［45］发现水稻Cyt P450基因编码一个定位在叶绿体上的类胡萝卜素β-环羟化酶CYP97A4，参与叶黄素的合成。CYP97A4 在叶片的表达水平高于穗、叶鞘、茎秆和根部。与野生型相比，突变体中叶黄素的含量降低了12%-24%，而α-胡萝卜素含量显著增加，但是叶绿素a/b的水平并没发生变化；另外，在高光强处理突变体时，突变体中积累了更多的活性氧。作者推测叶色白化可能是植物叶片叶黄素含量降低后，光系统性能不稳定，光合能力下降造成的。

“斑马”突变体是一类叶片绿色-白化交替出现的突变体，在作物中广泛存在，突变体光合速率下降，叶绿素含量降低。Chai等［46］克隆了水稻的斑马叶基因ZEBRA2，ZEBRA2主要在成熟叶的叶肉细胞中表达，研究发现该基因编码一个类胡萝卜素异构酶（CRTISO），是催化顺式-番茄红素向反式-番茄红素转变的关键酶。Han等［47］进一步发现，zebra2突变体中大量积累了单线态氧和顺式番茄红素；其中单线态氧是氧分子吸收能量，使一个外层电子从基态进行电子自旋反转，形成的不稳定的激发态电子；番茄红素是一种广泛存在的类胡萝卜素，在由顺式向反式转换的过程中能猝灭单线态氧；突变体的清除活性氧的功能受到阻碍，导致了白绿相间的表型。

4.4 核质互作紊乱造成的白化

质体基因组与核基因组之间信号传导是双向的，一方面质体的发育受核基因控制，如参与叶绿体生物合成过程中加工和运输的蛋白、类囊体复合物和光合作用元件的形成、叶绿素的积累和光感受器信号传导的蛋白大都是由核基因编码的；另一方面，发育停滞或者损伤的质体可以通过反馈信号途径调控核基因的表达。水稻v2突变体在一定的温度范围内表现出白化表型，突变体中参与质体转录/翻译活动的蛋白OsRpoTp和OsSIG2A高水平表达，但是参与光合作用的蛋白表达受到抑制；多核糖体分析表明，质体基因的转录/翻译在叶绿体分化早期已经被阻断，核质遗传信息不能有效地交流，造成叶片白化；多核糖体分析是通过从细胞中分离出核糖体的方法来确定哪些基因生成了蛋白质的方法［41］。

5 水稻白化突变体的应用前景

5.1 水稻白化突变体在育种实践中的应用

在育种实践中，水稻叶色白化是理想的可以用于育种的标记性状。舒庆尧［48］认为应用于杂交水稻生产的标记性状应需满足以下条件：标记性状明显，在苗期即可鉴别；标记性状为隐性核基因控制；标记性状稳定表达不易受环境因素影响；标记性状表达对不育系及其杂种后代的农艺性状无负效应。利用隐性核基因控制的叶色突变体，通过杂交、回交等手段将叶色突变性状导入三系或两系的不育系，在苗期就可准确无误地识别假种并予以剔除，确保良种的纯度及质量；提高单位面积产量。叶荣国［49］把白化转绿突变体作轮回亲本与不育系龙特甫A杂交并且回交，获得BC1群体，初步筛选出4个较为理想的叶色标记的不育系。舒庆尧利用叶色突变体与Ⅱ-32A杂交和连续回交转育成了苗期携带白化叶色标记的不育系白丰A。浙江大学核农所［47］用核辐射技术也培育出带有叶色标记杂交水稻不育系全龙A。

另外，水稻白化转录突变体也是品种遗传改良的特异材料。通常情况下，叶绿素含量下降会对作物品质产生不好的影响，但是目前对茶叶、烟草等经济作物的研究表明，叶绿素的缺失也会使其具有特殊的优良品质。虽然在水稻方面的报道比较少，但是有证据表明利用叶色突变体可以增加水稻的遗传多样性，从而满足食用和加工用粮对品质的多样化需求。ⅡA2是由ⅡB2突变系与亲本Ⅱ32A连续回交育成的带叶色标记的不育系，陈善福等［50］通过对其稻米理化品质分析发现，表观直链淀粉含量从23.7%下降到19.7%，碱消值从3.5上升到6.7，崩解值从46.8 RVU上升到70.9 RVU，稻米品质得到改进。因此在遗传改良过程中，根据作物的经济性状灵活选用叶色突变体也是值得关注的。

5.2 水稻白化突变体在基础研究中的前景

水稻基因组测序的完成和现代分子生物学的飞速发展为水稻白化突变体的研究提供了广阔的前景。首先，水稻白化突变体是研究植物叶绿素代谢调控和叶绿体发育机理的理想材料。通过传统的图位克隆等方法，发掘和鉴定叶绿素代谢和叶绿体分化的关键基因，再运用现代分子生物学的手段进行调控机理和代谢通路的研究，能够快速的提升研究效率，为我们更加全面和深刻的理解光合机理，也为提高作物的光合产量奠定理论基础。其次，越来越多的证据显示，造成水稻白化的基因并不存在于叶色相关的途径之中，这也为基础研究开辟了新的方向，相信随着科技的不断进步，我们一定会更加充分的利用水稻白化突变体，丰富和完善我们的认识。

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