许自龙,尤文婷,宗梅,郭仕妹
(安庆师范学院 生命科学学院,安徽 安庆,246011)
紫藤,别称朱藤、招藤、招豆藤、藤萝.蔷薇目豆科紫藤属,原产中国.是一种落叶攀援缠绕性大藤本植物,干皮深灰色,不裂;嫩枝暗黄绿色密被柔毛,冬芽扁卵形,密被柔毛.木质茎粗壮,表皮外皮孔比较明显,由于呈现逆时针旋转生长,所以出现螺旋状沟槽.冬芽紧紧贴在侧枝上,芽外被深褐色的鳞片,上面富有白毛.一回奇数羽状复叶互生,小叶对生7—13 枚,卵状椭圆形,先端长渐尖或突尖,全缘,幼时两面有白柔毛,在成熟过程中脱落.总状花序生新枝顶端或叶腋,长15-30 cm,下垂,每一花序着生蝶形小花50-100 朵,呈紫色至淡紫色,芳香.花期4月至5月,荚果呈短刀形,长约15 cm,成熟前为灰绿色,上被银灰色柔毛,内含种子一至四粒,种子扁球形、灰黑色,10月至11月成熟.野生类型有:红藤、南京藤、野白玉藤、白花紫藤、三尺藤、台湾藤、重瓣紫藤、银藤、多花紫藤等[1,2].目前大多数研究紫藤的园林繁殖、培养以及药物应用等方面,尚未发现对紫藤茎有关结构的研究,因此笔者对紫藤茎的结构进行解剖观察,探讨紫藤茎的结构特点以期对紫藤茎功能及利用提供可以参考的基础理论依据.
材料采自于安徽安庆市的莲湖公园,采集时间为2012年9月上旬.分别采集当年生的幼茎和次年生的老茎,幼茎的直径为0.50 cm.老茎的直径为0.70 cm.
采集之后将茎均切成0.50 cm的长度固定于FAA 固定液中,FAA 固定液的配方为:70%的酒精90 ml,冰醋酸5 ml,福尔马林5 ml.固定时间为7 d.
将固定过的茎放入乙醇与甘油比为1∶1的溶液中浸泡3 d,然后再将浸泡后的茎放入蒸馏水中煮沸,直至茎在常温下能沉入烧杯底部为止.软化之后,进行脱水、透明、浸蜡、包埋、切片、粘片、烤片、染色和封片.在进行切片时,由于茎的脆性,所选择的厚度约为20 μm.染色是采用番红-固绿染色法,用番红染色时间为2 d,用固绿染色时间为5 min.
图1 茎的表皮和皮层(×10)
2.1.1 表皮
茎的最外层细胞,是茎的出生保护组织,由原表皮发育而来.其最显著特征是细胞外壁角质化,并形成角质层.紫藤表皮由一层排列紧密形似长方形的细胞构成,并且在幼嫩茎表皮外侧覆盖绒毛,老茎则已经脱落.
2.1.2 皮层
紫藤皮层的外围分化出厚角组织,形成一圈连续或不连续的突起,由厚角组织和皮层薄壁组织构成.厚角组织及近外侧的薄壁细胞常含有叶绿体,染色较深.皮层中明显4-5 层皮层细胞与皮孔相间分布.皮孔大小不等,它的存在使得植物的茎能够进行呼吸作用.
2.1.3 维管柱
(1)维管束 紫藤的维管束为无限外韧维管束,木质部与韧皮部之间有束中形成层.但是紫藤茎的束中形成层不明显,不易分辨.紫藤维管束在初生结构中所占的体积较小,大部分被髓、髓射线以及皮层所占.初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成,筛管形状比周围细胞大;初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成,细胞排列紧密,数目多,形状较小.茎中初生木质部发育成熟方式为内始式.维管束起运输水分,无机盐等和支持作用.
(2)髓 紫藤嫩茎中间的髓部分占的比例比维管束大的多,主要由薄壁细胞构成,细胞中存储晶体,淀粉粒等多种贮藏物质.
(3)髓射线 是位于两个维管束之间,连接皮层和髓的薄壁细胞,起贮藏和横向输导的作用.紫藤初生结构中明显而且容易分辨,正对束中形成层的髓射线细胞可恢复分裂转变为束间形成层.
2.2.1 周皮
由木栓层、木栓形成层和栓内层构成.多年生的茎的表皮以及绒毛脱落,仅留下部分残片,取而代之的是一层较厚的角质层.周皮代替表皮起保护组织的作用.可控制水分散失,防止病虫害以及外界因素对植物体内部组织的机械损伤.老茎粗壮,皮孔比较明显.在周皮之内、维管柱的外方,是皮层.皮层中一些细胞内含有晶体.
2.2.2 次生韧皮部
在皮层之内紧接着的是次生韧皮部.次生韧皮部、喇叭口状的韧皮射线及具有运输有机物能力的导管在圆周方向相间排列.韧皮射线和木射线相连,我们统称为维管射线或次生射线.维管射线是由次生分生组织中的射线原始细胞分裂、分化来的.由韧皮薄壁细胞、筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮射线组成.主要起输送有机养分和机械支持作用.
2.2.3 次生木质部
如下(图3)被染成红色的部分,所占面积比例最大.木质部中的导管分布不均匀,随时间的延长,导管数目变少,导管孔腔变大.木纤维占的面积会增加.木射线清晰向外围扩散,起输送水分、矿质营养和机械支持作用.
2.2.4 初生木质部
是由紫藤初生结构中初生木质部保留下来,在次生木质部的内方,靠近髓的部分,由一团紧密的细胞形成.
2.2.5 髓
位于紫藤茎的中央,由薄壁细胞构成,常含淀粉粒等贮藏物.紫藤多年生的茎中可以观察到髓是中空结构形成髓腔.
(1)紫藤的茎主要由保护系统(表皮、皮层和气孔)、基本系统(薄壁组织)、和维管系统(纤维束和维管束)组成.这和其他的木质藤本植物茎的结构基本上相似,但是某些组织结构上也存在一些差异.相比白藤[5]的茎,白藤有节与节间之分并以钩藤式攀爬,这是一个很明显的区别.而且紫藤皮层上气孔分布更加密集,较多的气孔有利于植物与外界气体进行交换,从而有利于植物的蒸腾、光合和呼吸作用.这可能与紫藤种植于亚热带、喜温热、湿润习性有关,这一特性可以从紫藤茎具有发达的筛管和导管组织体现出来.
(2)皮层和维管组织之间,有数层被番红染成红色的薄壁组织(图1),切面上这些纤维连续成环形,把维管组织和一部分薄壁组织包裹在里面,这就是周维纤维,由于它围绕在维管组织的周围,所以也有称环管纤维[6].紫藤的茎包含厚角组织和纤维组织,特别是周维纤维,其属于木外纤维,它坚韧、柔软而富有一定弹性,所以紫藤茎生长弯曲缠绕,不易折断.而且髓部分逐渐消失,形成髓腔,有利于紫藤附着和承受植物体自身的重量.
(3)与一些草质茎[7]攀援型相比较,紫藤属于木质茎攀援型.紫藤茎维管束木质部高度发达,主要以导管为主而且口径稍筛管小但是数目多,分布比较集中,还具有管胞,在老茎之中茎表皮和皮层所占比例很小,以木质部为主.其韧皮部具有较多的伴胞和口径较大的筛管,这些特征表明紫藤茎具有很强的输导和储存功能.
(4)紫藤茎的髓部之中可以看到有许多颗粒状的物质,其可能是淀粉粒或者晶体,其实据已有研究紫藤茎中有很多成分如香叶醇、芳樟醇、橙花醇、三萜苷等[8].对于茎中有效成分的来源、结构以及生理效应还有待进一步研究,以利于分离和提取.
[1]黄广礼,黄治华.紫藤培养技术[J].云南农业,2003(12):8.
[2]何莉.紫藤及其栽培技术[J],现在园艺,2012(1):30.
[3]刘胜祥,黎维平.植物学[M].北京:科学出版社,2007.74-80.
[4]胡宝忠,胡国宣.植物学[M].北京:中国农业出版社,2002.124-148.
[5]林文豹.白藤茎的解剖观察[J].热带林业科技,1983(3):6-12.
[6]山东农业大学编.蔬菜栽培学各论[M].农业出版社,1980.187.
[7]柯曼琴.缠绕茎、攀缘茎、匍匐茎的支持力解剖学研究[J].曲阜师范大学学报,1995(10):91-94.
[8]宗梅,蔡永萍,范志强,等.紫藤不同部位活性成分研究和应用进展[J].食品工业科技,2013,34(7):383-386.