凤仙花坏死斑病毒在中国的适生性风险评估

徐 烨， 王金龙， 李秋芳， 王文成， 江常杰， 智 龙， 刘雅婷＊

（1.云南农业大学农学与生物技术学院，昆明 650201；2.云南农业大学植物保护学院，昆明 650201）

番茄斑萎病毒属（Tospovirus）是布尼亚病毒科（Bunyaviridae）唯一能侵染植物的病毒属，在热带、亚热带以及温带地区会引起许多作物和花卉发生严重病害，导致世界范围内重大农业经济损失。凤仙花坏死斑病毒（Impatiens necrotic spot virus，INSV）是危害观赏植物的重要病害之一，属于布尼亚病毒科、番茄斑萎病毒属。1990年，Law和Moyer首次报道INSV的发生［1]。该病毒主要侵染观赏植物，还侵染茄科植物，凤仙花坏死斑病毒最早从有症状的凤仙花上分离鉴定出来［2]，可以侵染50科648种植物［3]，其中观赏植物39个属、蔬菜6个属，包括马蹄莲、菊花、唐菖蒲、黄瓜、辣椒和莴苣等常见花卉和重要经济作物［4]，目前仍是美国和欧洲商用观赏植物的主要病害［5]。INSV会引起植物出现同心环纹、坏死斑、褪绿、叶片畸形等严重破坏植物观赏价值及经济价值的症状。1998年，该病毒被欧洲及地中海植物保护组织（European and Mediterranean Plant Protection Organization，EPPO）列入A2类检疫性有害生物。INSV的传播方式主要是西花蓟马［Frankliniella occidentalis（Pergande）]、梳缺花蓟马（F.schultzei）和花蓟马（F.intonsa）［6]以循回增殖型持续方式进行传毒［7－8]。Sakurai等的研究［15]表明西花蓟马的传毒效率最高（雄性：80.5%，雌性：78.7%），花蓟马（F.intonsa）的传毒效率较低（雄性：18.3%，雌性3.7%）。

目前INSV及其传播介体已经在中国地区报道，2008年张巧萍等［9]运用RT－PCR方法在进口的文心兰上鉴定出了INSV，这是首次在中国进口植物上检测到该病毒。2010年，刘雅婷等在云南花卉植物蝴蝶兰［10]和蜘蛛兰［11]上鉴定出了INSV，并且对其全基因组进行了报道，这也是首次在中国种植花卉上发现的INSV。因此需要加强对INSV的检测及对带病植物及种苗的监管。本文对INSV及西花蓟马的适生性范围进行评估，并且结合INSV寄主范围在中国地区的分布对INSV在中国地区的适生性进行评估，对INSV的防治具有一定的参考价值。

1 材料与方法

1.1 INSV及西花蓟马的适生性范围

1.1.1 全球INSV分布位点收集

通过搜索国内外文献中所报道的全球INSV发生地区，通过 Google earth（http：∥www.google.com／earth／download／ge／agree.html）查询经纬度，并且换算成十进制位点信息，最后得到参考点，通过MaxEnt Version 3.3.3k［12－14]软件所要求的格式输入文档，并修改后缀为CSV。

1.1.2 INSV传播寄主西花蓟马全球分布位点收集

本研究选择传毒率最高的西花蓟马（F.occidentalis）的中国适生性范围。通过搜索国内外文献中报道的西花蓟马发生地区的位点，通过Google earth软件查询发生地点的经纬度，并通过Excel换算成十进制。按照MaxEnt软件要求的格式输入文档，并修改后缀为CSV。

1.1.3 环境参数

环境参数：从EDIT Geoplatform（http：∥edit.csic.es／）上下载12个环境信息，分辨率为300s，所应用的12个环境信息见表1。

将INSV分布文件和西花蓟马分布文件分别与环境数据导入MaxEnt软件，随机选取25%的分布点作为测试集，其余作为训练集，剩余参数为默认值。运行软件分别得到INSV和西花蓟马的ASCii文件，通过 ArcGIS 10.0build 2 414［16]软件转化为栅格图层，截取中国范围内的分布，分别得到了INSV和西花蓟马在中国的适生性分布图层。

表1 所应用的环境层信息Table 1 Information of environment layers used in this study

1.1.4 INSV植物寄主范围分布

根据克莱姆森大学提供的INSV寄主范围中所提及的INSV 寄主（http：∥www.clemson.edu／hort／sctop／bsec／bsec－16.php），从 Lifemapper（www.lifemapper.org）上获得INSV寄主范围分布信息。通过ArcGIS软件将所有寄主分布图层叠加，后截取中国地区分布信息。

1.2 INSV适生性评估

将INSV在中国适生性分布图层、西花蓟马在中国的适生性分布图层、INSV在中国植物寄主范围图层3个图层通过ArcGIS叠加后得到INSV适生性评估示意图。

2 结果与分析

2.1 INSV适生性范围分布

通过查询中外文献中报道的INSV发生地88个位点，将其转化为经纬度。通过MaxEnt预测其中国地区适生性分布，得到图1。

图1 MaxEnt预测INSV在中国适生性分布Fig.1 Potential distribution of INSV in China estimated using MaxEnt

从图1可以看出，中国除了青藏高原、内蒙古北部、黑龙江、吉林不适合于INSV的生存以外，其余地方都适于INSV的生存，其中河南、河北、北京、天津、山东、安徽北部、云南北部、贵州西南部、广西北部、广东北部、福建西部为高适应区。在INSV全球适生性分布评估的ROC结果显示（图2），训练集的 AUC为0.905大于0.9，因此可信度较高。

2.2 西花蓟马适生性分布

通过查询中外文献中报道的西花蓟马发生地134个位点，将其转化为经纬度。通过 MaxEnt预测其中国地区适生性分布得到图3。从图3可以看出中国除了青藏高原及内蒙古北部不适合于西花蓟马的生存以外，其余地区都适合于西花薊马的生存，其中在新疆塔里木盆地、河南、河北、山东、北京、山西、安徽北部、云南北部、甘肃南部、福建西部、广西北部、广东北部及台湾中部为高适应区。通过软件MaxEnt对西花薊马在中国地区的适生性评估，ROC结果显示（图4），训练集AUC＝0.870，说明西花蓟马在中国的适生性分布具有可信度。

2.3 INSV植物寄主范围分布图

根据文献，查阅Lifemapper网站中INSV寄主的预测分布，通过ArcGIS将各个图层叠加，产生INSV植物寄主在中国分布的范围图（图5）。

从图5可以看出，INSV在中国分布主要集中在中国的黄河秦岭以南。其中在云南，贵州，湖南西部，湖北西部，福建东部及浙江东部分布的种类较多。

2.4 INSV适生性风险评估

将INSV在中国的适生性分布图层、西花蓟马在中国的分布图层及INSV植物寄主在中国的分布范围图层进行叠加，得到INSV风险发生分布图（图6）。从图6可以看出在我国华东地区、中南地区、华北部分省份、西南部分省份及西北部分省份，都是潜在INSV高风险发生地区，包括了云南、贵州、广西、广东福建、湖南、湖北、江西、浙江、台湾、上海、江苏、安徽、山东、陕西、山西、河南，河北、北京、天津、重庆、四川东部、甘肃部分地区、辽宁部分地区。

图6 INSV中国风险发生评估图Fig.6 The risk assessment map of INSV in China

3 讨论

目前对物种的适生性分析的预测软件包括CLIMEX，GARP，MaxEnt等。通过ROC曲线分析认为MaxEnt的评估优于其他软件。目前已采用MaxEnt对橡胶南美叶疫病菌在全球地理分布进行了评估［17]，还对玉米霜霉病菌以及大豆南北方茎溃疡病菌等病菌在中国的适生区进行了评估［18－19]，此外还通过MaxEnt对外来入侵物种的潜在分布进行有效估计［20]，还有通过MaxEnt对稀有物种的分布进行评估［21]。因此我们选用MaxEnt对INSV适生性分布及西花蓟马的适生性分布进行评估。

早在2006年，程俊峰等［22]便通过CLIMEX软件对西花蓟马的中国适生区进行了预测，结果显示中国黄河、渭河以南地区为西花蓟马发生区域。而通过MaxEnt预测显示西花蓟马在华北平原为高分布地区，东北平原、南方绝大部分地区以及云南北部，四川北部，台湾地区均为适宜分布地区。CLIMEX软件是基于气候因素的预测模型［23]，而MaxEnt是通过获得需要预测的生物的已知分布点，利用数学模型模拟该物种的生态位需求，从而预测出其适生性分布［18]，其结果可以通过ROC的结果来评估。在研究中，我们选用了3个因素的矢量叠加获得INSV在中国地区的分布评估图。在3个因素中，INSV的适生区评估和西花蓟马适生区是通过MaxEnt进行的，并且对其可靠性进行了评价，获取两个因素评估的 ROC曲线。通常情况下［24]，在MaxEnt评估中，训练集的AUC值为0.5～0.7时可信度较低，0.7～0.9时可信度中等，大于0.9时可信度较高。在INSV适生区评估中，训练集的AUC为0.905大于0.9，具有很高的可信度，在西花蓟马适生区评估中，训练集AUC＝0.870，说明通过MaxEnt评估西花蓟马适生区也具有很好的可信度。

由INSV寄主数据来源是Lifemapper，Lifemapper使用所有在线地理空间物种发现数据来创建不同的地图以及进一步创建预测地图。将3个图层（INSV适生性分布，西花蓟马适生性分布及INSV植物寄主分布）进行叠加，可以得到INSV的适生性评估分布。其中我们对3个因素对INSV的适生性评估的影响是同等加权的。本研究认为在某个地区的寄主种类多，环境因子更适合与传播介体和病原物的生存，则该地区发生该种病害的风险更高。因此，将INSV适生性分布，西花蓟马适生性分布及植物寄主分布3个因素叠加可以获得中国INSV发生的风险分布图。

分析结果显示，我国华东地区、中南地区、华北部分省份、西南部分省份及西北部分省份，都是潜在INSV高风险发生地区，这些地区不仅有适宜INSV发病的气候条件及植物寄主，还有适宜传播INSV的蓟马生存的环境。

从INSV的传播介体、寄主与分布影响上看，INSV通过西花蓟马、梳缺花蓟马和花蓟马可以传播至新的植物上。INSV作为EPPO A2类检疫性有害生物，已有在昆明检疫局被检出及呈贡蜘蛛兰上被检测出的记录。且INSV在运输过程和装运过程中是无法被除去的，具有很高的传入风险。从研究中估计的INSV中国高风险分布中可以看到，INSV入侵中国后能够在黄河以南及西部地区定殖并且传播，因此INSV具有很高的潜在定殖危险性。由于INSV能够侵染的植物物种多，且在中国广泛分布，因此潜在扩散可能性高。INSV一旦入侵植物后，便会给植物造成不能修复的症状甚至死亡，严重破坏植物的观赏价值、经济价值和环境价值，说明其潜在经济损失高，环境损失的风险性也高。因此INSV传入后将造成很严重的经济和环境损失，具有很高的风险。

目前尚没有对INSV在中国适生性分布进行评估，笔者通过对病毒传播需要的3个因素进行评估，后通过矢量同等加权叠加后获得INSV在中国的适生区分布图。从评价结果可以看出：INSV在我国具有高度潜在分布区，一旦传播开将造成极大影响。因此对INSV适生性分析将对评估INSV在中国地区的传播风险具有很高的参考价值，应对此病毒提早进行预防。

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