非施药植物上蓟马种群动态及优势种的生态位分析

李貌， 胡昌雄， 吴道慧， 陈国华， 陈志星， 殷红慧， 徐天养， 张晓明，4

(1.云南农业大学植物保护学院/云南生物资源保护与利用国家重点实验室，云南 昆明 650201； 2.昆明虹之华园艺有限公司，云南 昆明 651708；3. 云南省烟草公司文山州公司，云南 文山 663000； 4.农业农村部华南作物有害生物综合治理重点实验室，广东 广州 510642)

蓟马是缨翅目(Thysanoptera)昆虫的统称，具有体型微小和隐匿性强等特点。目前，全世界已记录的蓟马种类达7 700余种，中国有600种以上[1]，且数量在不断增多。蓟马食性复杂，多以植食性为主，可通过挫吸式口器直接取食植物汁液、花粉和间接传播植物病毒，传播病毒造成的损失远超直接危害[2]。西花蓟马Frankliniellaoccidentalis是多个地区的入侵害虫，自2003年入侵中国以来，因其具有繁殖快、寄主广、抗药性强等特点，传播迅速；在云南、山东、浙江和宁夏等地相继被报道，给当地经济造成极大的损失[3-4]。西花蓟马作为外来入侵种，与本地蓟马的种间关系对入侵地的生物多样性和经济安全等有着密切影响。国内外的学者已经对不同农田、果园等作物上蓟马的动态进行了大量的研究。BLOOMINGDALE等[5]研究了蓟马在大豆上的种群动态，结果表明各地和不同年份之间的蓟马种类不同。此外，还有对草莓、烟草和菊花等各种经济作物上的蓟马种群动态进行了研究报道[6-8]。近年来，中国有关西花蓟马与本地蓟马竞争的报道日益增多，多涉及杀虫剂介导下的种群组成和种间竞争。研究发现，在杀虫剂影响下西花蓟马比本地蓟马更具有优势[8-9]。袁成明[10]调查了在化学农药大量使用的背景下贵州省蔬菜上的蓟马种类，得到西花蓟马的优势度高于本地种蓟马。以上研究多选在具有杀虫剂施用的作物上进行，而对于无杀虫剂胁迫下野外蓟马种群和季节动态的调查研究较少。有研究表明，蓟马在蔬菜上的发生高峰期为夏季，且寄主植物的花期对蓟马的种群动态影响很大，植物开花后蓟马种群几乎呈倍数增长[11]。西花蓟马作为云南省多种作物上的优势种，本研究选取3种昆明地区常见的呈半自生状态、不施农药的长花期植物，分别为白车轴草Trifoliumrepens、粉花绣线菊Spiraeajaponica和紫苜蓿Medicagosativa，研究其上的蓟马组成。3种植物均具花10朵以上，花朵密集，有利于蓟马隐匿取食危害。其中蓟马类害虫已被证实是紫苜蓿和白车轴草上的害虫之一[12-13]，粉花绣线菊上的虫害发生情况尚未见报道。为进一步了解昆明地区3种常见植物上蓟马的种类组成、夏季蓟马的种群动态和空间分布，明确非施药环境中西花蓟马和本地蓟马的种群动态变化和竞争情况，本文对蓟马种群动态及优势种的生态位进行了研究，以期为揭示入侵害虫西花蓟马和本地蓟马的种间关系及有害蓟马的防治提供依据。

1 材料与方法

1.1 植物及样地

选取3种昆明地区常见开花植物白车轴草、粉花绣线菊和紫苜蓿作为调查寄主植物，调查期间均没有施用杀虫剂记录，调查样地设在昆明市云南农业大学校园内及昆明市周边，每种植物选择环境相似的3块样地，每块样地面积约150～200 m2。为保证调查中3个取样地采集的蓟马种群来自不同的群体，各取样地间间隔超过500 m。

1.2 蓟马种群动态调查及种类鉴定

自2018-05-31至2018-09-15，每次调查时间间隔15 d，对3种开花植物花朵上的蓟马种类、数量进行调查，若遇雨天则延期1～3 d。每种开花植物设置3个取样地，每个取样地设置5组重复。调查采用五点取样法，各取样地随机选取5个样点，各样点随机选取5朵开花植物的花朵。随后将采集到的花朵放入自封袋，贴上标签，带回实验室进行种类鉴定。先将各自封袋中的花朵放入白色瓷盘，把花朵中的蓟马抖落在白色瓷盘中，用毛刷将蓟马迅速扫入盛有质量分数75%乙醇的培养皿。将培养皿置于解剖镜(Ruihoge/睿鸿，RHST60-2L，南京南派科技有限公司生产)下观察或制作为临时玻片对蓟马种类进行鉴定，主要观察蓟马的触角节数，各节的颜色及体型等[14-16]。

昆明属北纬低纬度亚热带—高原山地季风气候，由于受印度洋西南暖湿气流的影响，日照长，夏季平均气温22 ℃，夏季较其他地区长[17]。为研究其不同时期的种类变化情况，本研究中5月15日至6月15日为夏初，6月16至8月15日为夏中，8月16日至9月15日为夏末进行研究。

1.3 主要蓟马时间生态位

1.3.1 优势度 优势度计算公式：Y=(ni/N)×fi

式中：Y代表优势度；ni代表第i种蓟马的个体数；N代表该种植物上出现的所有蓟马种类的总个体数；fi代表该种在各站位出现的频率。当Y≥0.05时，即为该种植物上的蓟马优势种[18]。

1.3.2 生态位宽度 生态位宽度计算公式：

Bi=∑Pk/Pik2

式中：Bi为第i种蓟马的生态位宽度；n为生态位资源等级数；Pk为第k个资源单位在资源序列中所占的比例，即Pk=1/n；Pik为第i种蓟马利用资源状态k的个体占总资源中所有蓟马个体总数的比例[18]。

1.3.3 生态位重叠 生态位重叠指数公式：Lij=∑(Pik×Pjk)/Pk

式中：Lij为蓟马i和蓟马j的生态位重叠值；Pik、Pjk分别为蓟马i和蓟马j利用第k个资源单位的个体占总资源中对应蓟马总数的比例[18]。

1.4 蓟马空间分布型测定

1.4.1 聚集度指标 以方差(V)与平均密度(m)为基础，分析蓟马成虫在夏季3种植物花上不同调查时间段内空间分布的各项指标：Beall扩散系数C=V/m、Water负二项分布参数K=m/(V/m-1)、Cassie和Kunor指标Ca=(V-m)/m2、David和Moore丛生指数I=V/m-1、Lloyd平均拥挤度M*=m+V/m-1和聚块性指标M*/m。

当C=1，K≥8，Ca=0，I=0，M*/m=1时，为随机分布；当C>1，00，I>0，M*/m>1时，为聚集分布；当C<1，K<0，Ca<0，I<0，当M*/m<1时，为均匀分布[16]。

1.4.2 Iwao回归分析法及Taylor幂函数法则 采用以平均拥挤度为指标的m*-m回归法，分析3种植物花上蓟马的种群聚集模式：m*=α+β×m，其中m为平均虫口密度，m*为种群平均拥挤度。截距α说明分布的基本成分，当α>0时，种群的基本成分是个体群，个体间相互吸引；当α≤0时，种群的基本成分是个体，个体间相互排斥。斜率β说明基本成分的分布格局，当β=1时，为随机分布；β>1时，为聚集分布；β<1时，为均匀分布[16]。

运用方差(V)与均值(m)的经验公式，分析蓟马种群的聚集程度：lgV=lga+blgm，其中，a为取样统计因素；b为当平均密度增加时，方差的增长率。当lga=0、b=1时，蓟马种群在一切密度下呈随机分布；当lga>0、b=1时，蓟马种群在一切密度下呈聚集分布，但聚集强度不因种群密度的改变而变化；当lga>0、b>1时，蓟马种群在一切密度下呈聚集分布，且聚集强度随种群密度的升高而增加；当lga<0，b<1，密度越高蓟马种群分布越均匀[16]。

1.4.3 聚集原因分析 计算种群聚集均数λ，分析蓟马成虫在3种植物花上的聚集原因。λ=(m/2k)r，其中，m为平均密度，k为负二项分布k值，γ为自由度等于2k的x2分布函数，即γ=x2分布表中自由度等于2k与P=0.5所对应的x2值。当λ<2时，聚集是由于环境条件引起；当λ≥2时，聚集由蓟马本身生物学特性和环境条件共同引起。由于k不一定为整数，采用比例内插法进行计算[16]。

1.5 数据统计分析

试验数据采用MS Excel 2016和DPS 7.05(Date Processing System 7.05)系统软件进行分析，利用Duncan’s新复极差法对显著性进行检验。

2 结果与分析

2.1 蓟马在3种植物上的种群动态

调查结果显示，夏季中蓟马成虫在3种植物花上的种群变化趋势基本相似，即进入夏季后，随着雨季来临，蓟马成虫数量迅速减少，均在7月期间达到最小值。8月后数量开始增加，9月后蓟马成虫数量再次减少(图1)。3种植物上蓟马成虫数量达到峰值的时间不同，白车轴草在5月31日达到最大值，为8.3头·株-1；粉花绣线菊在7月后，蓟马成虫数量增多，并在9月4日达到最大值，为7.3头·株-1；紫苜蓿上蓟马成虫数量在5月31日后有小幅度上升，并在6月17日达到最大值，为2.5头·株-1(图1)。

蓟马若虫在3种植物花上的种群动态呈现双峰形变化，第一个峰值出现时间相同，都出现在6月17日，且达到最大值，白车轴草、粉花绣线菊和紫苜蓿的蓟马若虫数量分别达到6.6头·株-1、4.6头·株-1和8.8头·株-1；第二个峰值出现的时间则不同，其中白车轴草和粉花绣线菊的蓟马若虫数量均在8月16日再次达到峰值，分别为3.0头·株-1和3.8头·株-1，紫苜蓿的第二个峰值则出现在9月4日，为6.0头·株-1(图2)。蓟马若虫在3种植物上的2个峰谷出现在降雨量最多的7月和气温降低的夏末，这与蓟马成虫的种群变化相似。夏末后3种植物上的蓟马若虫虫量均维持在较低水平(图2)。

注：图中数据为平均值+标准误。下同。

图2 3种植物花上蓟马若虫种群动态

2.2 蓟马成虫在不同植物上的空间分布

2.2.1 3种植物上蓟马成虫的聚集度指标及空间分布型 运用多种聚集度指标对3种植物花上蓟马成虫在夏季不同调查时间段进行空间分布检测，结果表明，蓟马成虫除了7月29日调查时在紫苜蓿上为均匀分布外，在3种植物的各种密度下均为聚集分布，其扩散系数C>1、负二项分布参数00、丛生指标I>0、聚块指标M*/m>1(表1)。

表1 3种植物花上蓟马成虫的聚集度指标Table 1 The aggregate index of thrips adults on the three plant flowers

注：C：扩散系数;K：负二项分布值;Ca：扩散指数;I：丛生指标;M*：平均拥挤度;M*/m：聚块指标。

Note:C: diffusion coeffifient;K: Negative binomial distribution;Ca: diffusion index;I: Index of clumping;M*: Mean crowded degree;M*/m: aggregating index.

2.2.2 Iwao回归分析法及Taylor幂函数法则 用Iwao回归分析法和Taylor幂函数法则得到的蓟马回归式可以看出，在3个Iwao回归式中，β>1，α>0，说明3种植物上蓟马成虫均为聚集分布，且蓟马成虫种群个体间相互吸引(表2)。

在Taylor幂法则回归式中，lga>0，b>1，说明3种植物花上的蓟马成虫种群在一切密度下均为聚集分布，且聚集程度随密度升高而增大(表2)。

表2 3种植物花上蓟马的空间分布Iwao及Taylor回归模型Table 2 The Iwao and Taylor models of thrips in the flowers of three plants

2.2.3 聚集原因分析 聚集原因分析结果表明，在调查的3种植物中，蓟马成虫λ>2，说明蓟马成虫在3种植物花上的分布是由蓟马本身的行为和某些环境因素共同作用引起的(表3)。

表3 3种植物花上蓟马的聚集原因分析Table 3 Analysis of the causes of the accumulation of thrips in three plant flowers

2.3 主要蓟马优势度及时间生态位

2.3.1 3种植物上蓟马的优势度 根据优势度计算结果，昆明市夏季3种植物上的蓟马优势种存在差异。白车轴草上的蓟马优势种为西花蓟马、黄蓟马、端大蓟马、花蓟马和棕榈蓟马5种；粉花绣线菊上的蓟马优势种为西花蓟马、黄蓟马、华简管蓟马和棕榈蓟马4种；紫苜蓿上的蓟马优势种为西花蓟马、黄蓟马、端大蓟马和棕榈蓟马4种(表4)。其中，入侵种西花蓟马与本地蓟马黄蓟马和棕榈蓟马在3种植物上均为优势种(Y>0.05)，是共同优势种(表4)。

表4 3种植物花上蓟马的优势度Table 4 Classification of dominance of thrips in the three plant flowers

2.3.2 3植物上蓟马的时间生态位宽度和重叠指数 时间生态位宽度结果表明，西花蓟马在3种植物上的生态位宽度不同，其中在白车轴草和粉花绣线菊上的生态位宽度值相似，处于较低水平；在紫苜蓿上生态位宽度处于中等水平，比端大蓟马低，比黄蓟马和棕榈蓟马高。从生态位重叠指数看，在同一植物种类上，同为优势种的蓟马种类间生态位重叠指数不同。在白车轴草上，西花蓟马与黄蓟马的重叠值最高，其次是与花蓟马和端大蓟马，与棕榈蓟马重叠值最小，对资源的竞争也最弱；在粉花绣线菊上，西花蓟马与黄蓟马的重叠值最高，两种群间具有最佳的时间同步性，其次是与棕榈蓟马，与华简管蓟马的重叠值最小，种间竞争强度相对减小；在紫苜蓿上，西花蓟马与本地蓟马的重叠序列从小到大依次为：黄蓟马0.545<端大蓟马0.693<棕榈蓟马0.749(表5)。

表5 3种植物上蓟马优势种的生态位宽度和重叠指数Table 5 Niche breath and niche overlap of dominant thrips in the three plant flowers

注：“—”表示该纵轴上所对应的蓟马种类不属于对应横轴上植物种类的优势种。Tf：黄蓟马;Fo：西花蓟马;Md：端大蓟马;Tp：棕榈蓟马;Fi：花蓟马;Hc：华简管蓟马。

Note: The dash “-” indicates that the corresponding thrips species on the vertical axis do not belong to the dominant species of the plant species on the corresponding horizontal axis;Tf:Thripsflavus;Fo:Frankliniellaoccidentalis;Md:Megalurothripsdistalis;Tp:Thripspalmi;Fi:Frankliniellaintonsa;Hc:Haplothripschinensi.

2.3.3 不同时期优势种蓟马所占比例 夏季不同时期白车轴草上的蓟马优势种占比不同(图3)。其中夏初黄蓟马所占比例最高，达39.24%，显著高于同时期的其余任一种蓟马(F5，24=11.623，P<0.05)；夏中黄蓟马和棕榈蓟马所占比例较高，分别达29.44%和20.87%，且两者差异不显著(P>0.05)；夏末端大蓟马所占比例最高，达31.47%，显著高于同时期的其余任一种蓟马(F5，24=5.096，P<0.05)，而黄蓟马所占比例降到了16.52%。而西花蓟马在3个时期的占比分别为23.35%、17.57%和6.46%，所占比例持续减小。

夏季不同时期粉花绣线菊上的蓟马优势种比较明显(图4)。黄蓟马在3个时期所占的比例均最高，且无显著性差异(F2，12=0.747，P>0.05)。在夏初黄蓟马占比例51.44%，其次是西花蓟马占比例32.90%；在夏中黄蓟马占比例53.30%，其次是棕榈蓟马占比例27.14%，华简管蓟马占比例10.29%；在夏末黄蓟马占比例45.20%，其次是华简管蓟马占比例30.81%，棕榈蓟马占比例15.80%。其余任一种蓟马在3个时期的比例均小于10.00%。而西花蓟马在夏初后占比例迅速减少至10%以下，夏中和夏末占比例基本持平。

注：柱上标有不同小写字母表示同一开花植物上不同蓟马所占比列间差异显著；不同大写字母表示同一种蓟马在夏季不同时期所占比例差异显著(P<0.05)。下同。

Note: Histograms with different lower case letters indicate that there exists difference for the ratio of distinct thrips on the same flowering plant, while with different capital letters indicate that there exists difference for the ratio of the same thrips in different periods of summer (P<0.05). The same as below.

图3 白车轴草主要蓟马不同时期的比例动态

Fig.3 Percentage trends of dynamics thrips onTrifoliumrepensin different periods

图4 粉花绣线菊主要蓟马不同时期的比例动态

图5 紫苜蓿主要蓟马不同时期的比例动态

夏季不同时期紫苜蓿上的蓟马优势种初期不太明显(图5)。夏初时期不同蓟马所占比例从高到低依次为棕榈蓟马、端大蓟马、黄蓟马、西花蓟马和其他蓟马，且不同种类蓟马占比数值间差异不显著(F4，21=0.729，P>0.05)；夏中端大蓟马所占比例最高(44.23%)，分别是西花蓟马、棕榈蓟马、其他蓟马和黄蓟马的7.28、3.53、2.49和2.26倍；夏末端大蓟马所占比例仍然最高(48.04%)，其余任一种蓟马的比例均小于20.00%。而西花蓟马在夏季不同时期占比均较低，且所占比例间差异不显著(F2，13=0.851，P>0.05)。

3 结论与讨论

本研究通过野外调查和室内鉴定，明确了昆明市夏季农田周围的白车轴草、粉花绣线菊和紫苜蓿3种植物上蓟马的种群动态变化规律。在调查期间，3种植物花上成虫、若虫的种群动态存在差异，但均有2个较为明显的发生高峰，成虫为5月底至6月初，若虫为8月底至9月初。在7月和9月出现虫口数量减少趋势，虫量最小值也均出现在此期间。推测可能是由于7月降雨量较大和9月后温度逐渐降低引起的，降雨和低温可能是抑制昆明市3种植物上蓟马数量的重要非生物环境因素，韩冬银等[19]研究也发现芒果上的蓟马受气候的影响。在7月后蓟马逐渐增多，这可能与夏季后期降雨量减少，且7月的降雨一定程度上增加了湿度有关，表明降雨后一定的湿度对蓟马的繁殖具有影响[20]。NASRUDDIN等[21]研究表明，连续6～8周的采集发现蓟马数量与降雨量之间存在正相关关系，认为在降雨高峰后2～4周，通过植物生长出新叶，间接降雨会影响蓟马的数量。本研究虽然在降雨较多的7月蓟马数量下降，但降雨后期有数量升高的趋势。此外，蒋兴川等[11]研究了蔬菜在花期时蓟马的种群动态发现，在辣椒、四季豆、韭菜、茼蒿、茄子等5种蔬菜上，7月开花时蓟马种群数量达到最大值[11]。本研究与其结果略有不同，可能由于蔬菜开花时蓟马成虫转移到了其他开花蔬菜寄主上有关。CARVAL等[20]的研究表明，香蕉上的蓟马与周围杂草上的种群动态呈负相关，说明蓟马可以在栽培植物和非栽培植物间进行转移。本研究发现蓟马的成虫与若虫的种群动态相比，若虫的数量波动比成虫大。这与聂晶等[22]对昆明树木园凋落物菌食性蓟马成虫、若虫的季节动态研究的结果相类似，若虫的生存状态更容易受到环境因素影响。其他地方的相关研究也表明，当环境不适宜时，例如湿度过低，蓟马的若虫会到土壤中化蛹，最高时将有99%的蓟马若虫选择在土壤中化蛹以完成其生长发育[23]。空间分布格局是探究昆虫的生活习性与生存关系之间的重要参数。本研究利用了5种常用的聚集度指标、Iwao的回归分析法以及Taylor幂函数法则测得蓟马成虫在3种植物上主要为聚集分布。蓟马成虫个体间表现出相互吸引，在3种植物上的聚集性与蓟马的种群密度呈正相关性。聚集原因分析表明，3种植物上的蓟马成虫聚集的主要原因为蓟马自身习性和环境因素共同造成的，这与尹炯等研究的甘蔗上蓟马的聚集原因结果相同[24]。

生态位的定量测度主要包括生态位宽度和生态位重叠指数，其值可以反映出群落中各个物种对时空、食物及其他资源的利用程度与关系[25]。而生态位重叠指数的大小与生态位宽度也有一定的关系。当2个物种的生态位较窄或一个生态位宽度较窄的物种与另一个生态位较宽的物种之间的生态位重叠指数相对较低[26]。西花蓟马作为入侵种，往往引起迁入地空间、可利用食物资源等发生改变。本研究发现，白车轴草上西花蓟马与黄蓟马的生态位宽度处于较低水平，粉花绣线菊上西花蓟马的生态位宽度较窄、黄蓟马的生态位宽度较宽，但在2种植物上的重叠指数却很高。由此说明，尽管在白车轴草和粉花绣线菊上西花蓟马与黄蓟马存在竞争，但可在非农药胁迫环境中成为共优种，西花蓟马完全取代本地重叠指数较大的蓟马可能性较小。FRANTZ等[27]研究认为，西花蓟马入侵后，除了在杀虫剂过多使用的情况下，本地蓟马仍然是主要优势种蓟马；胡昌雄等[9]研究表明，在吡虫啉农药胁迫环境下，西花蓟马与本地花蓟马的种间竞争会导致西花蓟马对花蓟马的迅速取代。本研究结果也从侧面说明了农药胁迫可能是影响西花蓟马对本地蓟马竞争取代的重要因素。张晓明等[28]利用6种常见杀虫剂对西花蓟马和本地近缘种花蓟马的毒力测定结果表明，西花蓟马对所有供试杀虫剂的抗性均大于花蓟马；ZHAO等[29]研究了在阿维菌素和高效氯氰菊酯影响下西花蓟马和烟蓟马的竞争情况，发现在无杀虫剂环境中烟蓟马竞争能力较强，而在有杀虫剂环境中西花蓟马竞争能力较强。因此，推测西花蓟马在农药环境下取代本地蓟马的重要原因是西花蓟马与本地蓟马相比，对杀虫剂的敏感度低。影响昆虫种间竞争的除施药因素外，可能还包括寄主植物营养变化[30-31]。因此，要进一步探讨西花蓟马与本地蓟马种群的动态变化和竞争取代机制，还需要充分考虑生境异质性对不同蓟马种群动态和生态位格局的总体影响。

在本研究中，3种植物花上蓟马的优势种存在差异。白车轴草上的蓟马优势种为西花蓟马、黄蓟马、端大蓟马、花蓟马和棕榈蓟马5种；粉花绣线菊上的蓟马优势种为西花蓟马、黄蓟马、华简管蓟马和棕榈蓟马4种；紫苜蓿上的蓟马优势种为西花蓟马、黄蓟马、端大蓟马和棕榈蓟马4种。其中，西花蓟马、黄蓟马和棕榈蓟马是3种植物上的共同优势种，这可能是由于不同蓟马对不同的颜色和寄主具有选择性[32]。3种植物上优势种蓟马在夏季不同时期的比例结果显示，同一植物花上不同蓟马种类所占的比例不同，且同一蓟马在同一植物的不同时期所占比例也不相同。西花蓟马虽然在3种植物上的所占比例存在差异，但均在夏初时期占比例达最高，与王慧等[33]在菊花种苗上调查的西花蓟马发生高峰期相同。