佛山大浩湖潺槁木姜子群落特征及物种多样性研究

饶显龙，夏祖煌，王 丹，吴仁武，邱 龙蓝 悦，许维强，邢福武，王发国*

（1. 浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 临安 311300；2. 华中农业大学 园艺林学学院，湖北 武汉 430070；3. 中国科学院华南植物园 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室，广东 广州 510650）

佛山大浩湖潺槁木姜子群落特征及物种多样性研究

饶显龙1，夏祖煌2，王 丹1，吴仁武1，邱 龙2蓝 悦1，许维强1，邢福武3，王发国3*

（1. 浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 临安 311300；2. 华中农业大学 园艺林学学院，湖北 武汉 430070；3. 中国科学院华南植物园 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室，广东 广州 510650）

通过样方调查，对佛山市大浩湖潺槁木姜子（Litsea glutinosa）群落的群落特征和物种多样性进行分析和研究。结果表明，在1 200 m2样地中，共有维管束植物61种，隶属于33科52属；整个群落的物种丰富度指数Margalef指数为7.585 4，Shannon-Wiener指数为4.252 5，Simpson指数为0.901 8，均匀度指数为1.038 6，该群落的层次格局为灌木层> 草本层 > 藤本层 > 乔木层，成层现象较为明显。通过计算乔木层、灌木层和草本层主要物种的重要值以及频度分析得出，该群落是以潺槁木姜子为主的单优种群落，群落种类组成多样性和水平分布不均匀，其外貌终年常绿。通过对优势种种群的年龄结构分析，显示该种群处于增长状态。根据区系分析，群落内植物的区系中热带、亚热带成分比重较大，反映出植物区系具有较强的南亚热带性质。

潺槁木姜子群落；群落特征；物种多样性；大浩湖

潺槁木姜子（Litsea glutinosa）是樟科木姜子属的常绿小乔木或乔木，高3 ~ 15 m。产广东、广西、福建及云南南部，越南、菲律宾、印度也有分布[1]。生于海拔500 ~ 1 900 m的山地林缘、溪旁、疏林或灌丛中。目前国内仅见于潺槁木姜子种群分布格局和动态[2]，以及潺槁木姜子化学成分方面的研究[3]。对其群落和物种多样性层次上的研究尚未见报道。佛山市大浩湖的潺槁木姜子群落是佛山地区乡土植物群落的典型代表之一。潺槁木姜子在本研究群落中占有明显的优势地位，对该群落的结构、外貌、动态具有重要意义。

群落组成和结构是生态系统功能状态的基础，也是实现森林生态系统可持续发展和植被恢复的重要前提和理论基础[4]。因此，本文对大浩湖潺槁木姜子物种多样性及其群落特征进行分析和研究，以野外群落调查样地数据为基础，结合佛山植物区系的特征，揭示该常绿阔叶林的植物种类组成、外貌、性质、群落结构及其动态，为保护佛山的植被提供科学依据和参考。

佛山市大浩湖地处珠江三角洲，属珠江三角洲河网区，113° 03′ 19″ E，23° 06′ 06″ N，地貌类型主要以冲击平原为主。属南亚热带季风气候，日照充足，夏长冬短；气候温和湿润，无霜期长。常年主导风向冬季为北风和东北风，夏季为南风和东南风。雨量充沛，年平均降水量为1 700 mm，4-9月为汛期，其降水量占全年的81%；7-9月为台风季节，对本区影响较大。

1 研究方法

1.1 样地调查

在潺槁木姜子群落样地中，采用“相邻格子法”设置12个10 m×10 m样方，总面积1 200 m2。估算样方内植物群落的郁闭度，对样方内的乔木用“每木记账调查法”对胸径≥2 cm、高度≥2 m的立木进行统计，记录其种名、冠幅、枝下高、高度、胸径等，对灌木、草本及层间植物记录其种数、株数、多度、盖度和平均高度；藤本植物的种名、株数和盖度。

1.2 数据处理

1.2.1 生活型 采用Raunkiaer生活型系统的分类方案[5]，统计组成群落内植物的生活型。

1.2.2 重要值（Importance value）

根据物种调查结果分别计算相对多度（RA）、相对频度（RF）、相对显著度（RP）和重要值（IV），计算方法见文献[6~7]，计算公式如下：

相对多度（RA）= 该层某个种的个体总数/该层所有物种的个体总数

相对频度（RF）= 该层某个种的频度/该层所有物种的频度总和

相对显著度（RP）= 乔木层某个种所有个体胸高断面积之和/乔木层所有种所有个体的胸高断面积总和

相对盖度（RC）= 灌木层某个种所有个体冠幅面积之和/灌木层所有种所有个体的冠幅面积总和

乔木层重要值（IV）=相对多度（RA）+相对频度（RF）+相对显著度（RP）

灌木层重要值（IV）=相对多度（RA）+相对频度（RF）+相对盖度（RC）

1.2.3 物种多样性其测度公式 公式如下[8~10]：

物种丰富度：

Margalef指数：

优势度Simpson指数：

Shannon-Wiener指数：

Pielou均匀度指数：

式中，S为样方的植物种类总和，即丰富度指数；Pi为种i的个体数占所有种的个体数的比率；N为样方所有物种的个体数之和。

2 结果与分析

2.1 群落特征

2.1.1 物种组成 通过对1 200 m2的潺槁木姜子群落样地内植物种类的统计，共有维管束植物61种，隶属于33科52属，其中蕨类植物7科7属11种，被子植物26科45属50种，无裸子植物，其中被子植物占总种数的81.97%。按照每个科所含物种数的多少，可分为中等科（> 10 ~ 20种）、寡种科（2 ~ 10种）和单种科（1种）[11]。潺槁木姜子群落中寡种科有15个，占总科数的45.46%；单种科有18个，占总科数的54.54%；没有中等科。潺槁木姜子群落中单种科较多，反映该群落物种分布的随机，体现群落的偶见种较为丰富。寡种科中禾本科（Poaceae）7属7种，大戟科（Euphorbiaceae）5属5种，桃金娘科（Myrtaceae）3属3种，菊科（Compositae）3属3种，芸香科（Rutaceae）2属3种，马鞭草科（Verbenaceae）2属2种，茜草科（Rubiaceae）2属2种，梧桐科（Sterculiaceae）2属2种，蔷薇科（Rosaceae）2属2种，海金沙科（Lygodiaceae）1属3种，鳞始蕨科（Lindsaeaceae）1属3种，茶科（Theaceae）1属2种，凤尾蕨科（Pteridaceae）1属2种，山矾科（Symplocaceae）1属2种，共44个种，占总数的72.13%。单种科包含的种数为17种，占总数的27.87%。群落中潺槁木姜子优势地位明显，主要体现在个体数量最多且分布均匀，在总样地中共计149株胸径≥2 cm个体，占样地内乔木层总个体数的56.23%。

2.1.2 乔木层、灌木层、草本层主要植物及优势种分析 为了更好地分析每种植物在群落中的地位和作用，将样方中的乔木层、灌木层、草本层分别作为一个整体，对其中物种进行统计，计算其重要值，结果见表1、表2。

由表1可知，乔木层潺槁木姜子在群落中占有极为明显的优势地位，重要值为1.473 4，分布数量最多，共有149株；胸径最大的达15 cm，株高整体在6 m左右；其次为山黄麻重要值为0.324 8，主要散布在该群落内部，土蜜树重要值为0.275 1，白背叶重要值为0.201 2。其他种类的重要值都相对较低，群落为单一优势种。群落结构成层现象并不明显，但依然可分为乔木层、灌木层、草本层和层间植物。乔木层几乎只有1层，层高4 ~ 6 m，平均高度4.5 m，胸径2 ~ 21 cm，平均6 cm，树干大体较直，树冠较为连续。

表1 潺槁木姜子群落乔木层树种的特征值Table 1 Characteristic value of arbor layer species in L. glutinosa community

灌木层高为1.5 ~ 2.5 m，植物种类最多，共有24种。该层重要值较高的是白背叶、桃金娘、车轮梅、黑面神、野牡丹，其数量也较多。相比较前面几种灌木层的物种来讲，潺槁木姜子的重要值为0.158 0，在该层中所占比重并不高，调查中发现其数量也相对较少。

表2 潺槁木姜子群落灌木层树种的特征值Table 2 Characteristic value of shrub layer species in L. glutinosa community

草本层面积大且种类最丰富，有25种，主要为蕨类和单子叶植物，其中火炭母、芒箕、华南鳞盖蕨在群落中成片分布；类芦、剑叶鳞始蕨、乌毛蕨、红裂稃草、地稔、异叶鳞始蕨、半边旗、纤毛鸭嘴草在群落中成块状分布；剑叶鳞始蕨、扇叶铁线蕨、山菅兰、假臭草、两耳草在群落中也较多分布；知风飘拂草、象草、弓果黍、积雪草、胜红蓟、团叶陵齿蕨、狗尾草、蜈蚣草、三脉紫菀在样方中有零星分布。草本层物种组成丰富，数量较多，成片状、块状、点状分布于样方中。其中火炭母、芒箕、华南鳞盖蕨分布数量最多，且较均匀。

层间植物相对较简单，仅有藤本植物。该群落的层间植物有藤本 8种，分布均匀且数量较多的有鸡矢藤（Paederia foetida）、曲轴海金沙（Lygodium flexuosum）、扭肚藤（Jasminum elongatum）、酸藤子（Embelia laeta）等，这几种在样方中出现频率较高。零星分布的有玉叶金花（Mussaenda pubescens）、海金沙（Lygodium japonicum）、两面针（Zanthoxylum nitidum）、粪箕笃（Stephania longa）等。

2.2 群落外貌特征

组成该地常绿阔叶林的潺槁木姜子群落分布集中，其物种多样性不突出。乔、灌、草成层现象明显，乔、灌层以单优种潺槁木姜子为主，草本层的种类较丰富，而且数量较多，层间植物相对简单。群落外貌四季常绿状态，群落高5 m左右，单优种在群落中均匀分布，由于该种的数量在群落中占大部分，其他伴生种和稀有种的数量相对较少，群落内部空隙较小。

植物的生活型是指植物对生存环境长期适应而在外貌上表现出来的相同类型，群落的外貌主要是有组成群落种类的生活型决定[12]。按C. Raunkiaer生活型分类系统[6]，结合野外实际考察记录编制出生活型谱，以对该群落的外貌特征进行分析，结果见表3。群落中组成种类以矮高位芽为主，占总种数的 27.87%；草本地下芽次之，占总种数的 21.31%；一年生草本植物占 13.11%；乔木小高位芽和藤本高位芽植物各占 9.84%；地面芽植物占8.20%；大高位芽和中高位芽各占4.92%。其中，高位芽植物中，以小高位芽植物为主要部分，由该群落中优势种的树苗以及灌木组成。藤本高位芽植物主要由粪箕笃、鸡矢藤、两面针、毛果算盘子、玉叶金花等组成。草本植物中以地下芽植物为主，主要有半边旗、华南鳞盖蕨、剑叶鳞始蕨、芒箕、扇叶铁线蕨、团叶陵齿蕨、乌毛蕨、蜈蚣草。

表3 潺槁木姜子群落植物生活型谱Table 3 Life form of L. glutinosa community

2.3 频度分析

频度为群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。频度越大，其所表示的种群的个体在群落中的分布越均匀，反之则不均匀[13]。Raunkiaer将频度指数划分为5个等级，频度1% ~ 20%为A级，21% ~ 40%为B级，41% ~ 60%为C级，61% ~ 80%为D级，81% ~ 100%为E级。其频度规律为：A＞B＞C≥D＜E[14]。由图1可知，本研究的5个频度级的关系是：A> C> E> B = D，A级共有32种，占总数的52.46%，B级共有5种，占总数的8.20%，C级共有13种，占总数的21.31%，D级共有5种，占总数的8.20%，E级共有6种，占总数的9.84%。其中有12种只出现在一个样方中，表明该群落中偶见种和稀有种较多。本研究中C、E级的频度比Raunkiaer标准频度中的比例高，说明群落种类组成多样性和分布不均匀。

2.4 种群径级结构

依据群落中乔木层植物的重要值大小排列，潺槁木姜子的重要值为1.473 4，在群落中占绝对优势。潺槁木姜子在该群落的乔木层中个体数为149株，占该层总数的56.23%；其小苗在灌木层中较多分布；该物种的数量和生态位在群落中占绝对优势。因此，重点统计潺槁木姜子种群的径级分布，以I、II、III、IV、V、VI.表示径级 > 0.35、0.35 ~ 0.15、0.15 ~ 0.12、0.12 ~ 0.06、0.06 ~ 0.02、< 0.02 m，分析该种群的增长趋势对群落演替方向的重要影响（图2）。由图2可知，潺槁木姜子种群在1 200 m2样地中径级在12 ~ 15 cm的植株只有6株，其中胸径最大的为15 cm；径级小于12 cm的占绝大多数，共有239株。因此，潺槁木姜子种群的年龄结构呈现“J”型曲线，说明该群落中优势种种群处于增长阶段。

图2 潺槁木姜子群落立木径级分布Figure 2 Distribution of DBH in L. glutinosa community

2.5 物种多样性分析

从表4可知，在潺槁木姜子群落各个层中，乔木层的各项指数都较低，而灌木层和藤本层的指数相近且高于乔木层。Shannon-Wienner指数为变化指数，物种数量越多，分布越均匀，其数值越大；而 Simpson指数表示该群落优势度的统计量，其值越大表明群落的优势种越明显，它随一个或几个物种优势度的增加而增加[12]。两种指数均以草本层最高，乔木层最低，说明乔木层潺槁木姜子的数量和优势度体现的最明显。物种丰富度Margalef指数，该群落中灌木层＞草本层＞乔木层＞藤本层。说明群落各层中灌木和草本的种数最多，乔木次之，藤本最少。均匀度指数藤本层＞草本层＞灌木层＞乔木层，可知藤本层物种分布最为均匀，而乔木层最不均匀，多样性指数较高的灌木层也较低。这主要是由于乔木层和灌木层中优势种的优势地位相对较明显所致。

表4 群落各层次的物种多样性Table 4 Species diversity of the whole community and different layers

2.6 区系成分分析

根据吴征镒等对中国种子植物科、属的地理分布型的划分[15~16]，对潺槁木姜子群落分布型进行划分，结果见表5。从表5可知，佛山市大浩湖潺槁木姜子群落中种子植物的45个属可分为9个分布区类型，2个分布变型。世界分布的有蓼属和悬钩子属2个属，占4.44%；泛热带分布属所占比例最大，共16属，占总属数的35.56%，该类型的属主要为草本、灌木和部分乔木，较重要的属有鸭嘴草属（Ischaemum）、雀稗属（Paspalum）、狼尾草属（Pennisetum）、裂稃草属（Schizachyrium）、狗尾草属（Setaria）、山黄麻属（Trema）、冬青属（Ilex）、山矾属（Symplocos）；热带亚洲、非洲和南美洲间断分布有2属，占4.44%，簕竹属（Bambusa）、马缨丹属（Lantana）。热带亚洲和美洲间断分布的属共有5属，占11.11%，藿香蓟属（Ageratum）、柃木属（Eurya）、山芝麻属（Helicteres）、木姜子属（Litsea）、蛇婆子属（Waltheria）；旧世界热带分布共有7属，占15.56%，主要有弓果黍属（Cyrtococcum）、酸藤子属（Embelia）、野桐属（Mallotus）、楝属（Melia）、玉叶金花属（Mussaenda）、千金藤属（Stephania）等；热带亚洲至热带大洋洲分布共有6属，占13.33%，该类型的属主要有岗松属（Baeckea）、黑面神属（Breynia）、山菅兰属（Dianella）、野牡丹属（Melastoma）、桃金娘属（Rhodomyrtus）、荛花属（Wikstroemia）；热带亚洲至热带非洲分布共有2属，占4.44%，土蜜树属（Bridelia）、类芦属（Neyraudia）；热带亚洲（印度—马来西亚）分布只有2属，占4.44%，银柴属（Aporusa）、鸡矢藤属（Paederia）；爪哇、喜马拉雅和华南、西南星散分布只有木荷属（Schima）1属，占2.22%；北温带分布和东亚分布均只有1属，各占2.22%，分别为紫菀属（Aster）和石斑木属（Rhaphiolepis）1属。

从以上数据可见，区系中热带、亚热带成分数量最多，说明与泛热带植物区系和热带亚洲植物区系有密切的关系，表中北温带分布属和东亚分布属各1属，说明与温带和东亚植物区系联系不密切。反映出本区处于接近热带地区，植物区系具有南亚热带性质。

表5 潺槁木姜子群落种子植物属的成分分析Table 5 The areal-types in L. glutinosa community

4 结论与讨论

佛山市大浩湖潺槁木姜子群落1 200 m2的样地中共有维管束植物61种，隶属于33科52属，为单优特征显著的顶级群落，四季常绿。根据区系分析，群落内植物的区系中热带、亚热带成分比重较大，反映出植物区系具有较强的南亚热带性质。较澳门青洲山1 600 m2翻白叶树群落样地的维管束植物47种，29科44属的物种多样性高[12]。群落可分为乔木层、灌木层和草本层以及少量层间植物，成层现象较为明显，其中草本层和灌木层的植物丰富度指数较大，植物种类相对丰富；乔木层种类较少，优势种数量多，但分布不均匀；藤本植物的丰富度指数最低，但分布最为均匀。潺槁木姜子在群落中占绝对优势。

生活型是植物对于综合环境条件长期适应而形成的植物类型，存在于一定气候条件下的群落的个体常以一定频度分布的生活型为其特征，因此分析群落的生活型可以显示植物体同气候在数量上的关系[17]。佛山潺槁木姜子群落中组成种类以矮高位芽为主，草本地下芽次之，大高位芽和中高位芽比重最低。其中高位芽植物中，以小高位芽植物为主要部分，由该群落中优势种的树苗以及灌木组成。表明该群落的生活型与其所处地段的气候环境是相符的。根据群落的频度分析和对潺槁木姜子种群的年龄结构分析，群落中物种的种类分布不均匀，优势种种群处于增长阶段，近期内将仍以单优种群落发展。

从群落物种多样性上来分析，潺槁木姜子群落各项多样性指数，丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和均匀度指数等4种多样性指数反映出基本一致的趋势，以草本层和灌木层的各项指数为高，群落中物种多样性分析，该群落的层次格局基本表现为灌木层 > 草本层 > 藤本层 > 乔木层，这主要是由于群落的优势物种优势度不明显，优势地位分散所致。由于群落内乔木和灌木郁闭度低，使得草本植物种类较多且分布连续，而使草本植物的物种多样性指数最高。

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Characteristics and Species Diversity of Litsea glutinosa Community in Foshan City

RAO Xian-long1，XIA Zu-huang2，WANG Dan1，WU Ren-wu1，QIU Long2LAN Yue1，XU Wei-qiang1，XING Fu-wu3，WANG Fa-guo3*
（1. School of Landscape Architecture, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China; 2. College of Horticulture and Forestry Sciences, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 3. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China）

The characteristics and species diversity of the Litsea glutinosa community at Dahao Lake of Foshan City, Guangdong province were studied by quadrat survey. The results showed that there are 61 species of vascular plants belonging to 33 families and 52 genera in 12 sample plots totaling 1200m2. The species diversity of the community is relatively low with Margalef index of 7.5854，Shannon-Wiener index of 4.2525， Simpson index of 0.9018, and the evenness index of 1.0386. The diversity pattern from maximum to minimum is ordered by shrub，herb，liana and arbor. L. glutinosa is the dominant species of the community and its composition diversity and horizontal distribution is uneven. The analysis on species important value and frequency showed that the physiognomy of the community was evergreen. The age structure of dominant population showed that the main population of the community belongs to increasing population.

Litsea glutinosa community; community characteristics; species diversity; Dahao Lake

718.54

A

1001-3776（2013）05-0019-06

2013-06-28；

2013-08-12

广州市科技计划项目（2012J2200060）

饶显龙（1988-），男，江西贵溪人，硕士生，从事植物景观和生态景观规划设计研究；*通讯作者。