青海湖流域降水量季节分配对高寒草甸草原地上植物量的影响

周毛措，赵 德，王晓明

（1.青海省共和县草原工作站，青海 共和 813000；2.青海省海南州气象局，青海 共和 813000）

青海湖流域位于青藏高原东北部，地理坐标为E 98°46′～101°22′，N 35°27′～36°56′，高寒草甸草原天然牧草产量的形成与高低很大程度上受制于当地气候、土壤和牧草自身机能等因素，人为干扰较轻。在一定时间内，其土壤性质、牧草种类组成等变化相对平稳，表现出牧草产量与气候因素有着不可分割的内在联系［1］。青海湖流域的草地畜牧业几乎完全靠天养畜，草原建设投入甚微，相当时期内土壤理化形态基本均一，土壤肥力年度变化中保持一致，而且食草性野生动物（兔、鼠）种群结构稳定，限制天然牧草量形成的主要因素是水分条件［2，3］，草地产草量动态是草地生态系统研究的重要组成部分，它是植物同环境相互作用的重要标志。

1 研究方法

1.1 试验区自然条件

试验区位于黄河上游环湖牧区，全区草原面积128.2万hm2，占全区总面积的92.7%，其中，可利用草地面积121.7万hm2，占草地面积的94.93%。试验区海拔3 000～4 000m，年均气温2.0～3.3℃，年均降水量311.1～402.1mm，年均蒸发量1 558.2～1 841.2mm，年均风速2.1～2.7m/s，年均大风日数17.7～43.2d，最多可达75d，年最多大风日数77d，年平均沙尘暴日数11.1d，无霜期44d。

1.2 数据处理与模型建立

在数据处理和建模时采用了积分回归模型：设影响草地产草量的限制因子降水量为x（t），x（t）是随时间变化的函数。若将草地产草量的形成与积累分成无穷个小的时段，则产量y对x（t）的多元线性回归方程可用积分回归形式表示：

式中：t－时间，x（t）－t时刻的降水量，a（t）－t时刻的影响系数，c－积分常数。a（t）－时间t的函数，可用时间的正交多项式展开［4］。将牧草全生育期4月上旬～9月上旬按旬分为16个时段，计算牧草生育期各旬的降水量对产量的影响。

2 结果与分析

2.1 天然草地牧草产量的年度变化

降水是干旱、半干旱地区天然草原植被水分的唯一来源，牧草产量和降水存在明显的正相关关系［5－8］，水分是群落初级生产力年度波动的主要限制因子［9，10］。一般年份，年降水愈多，牧草产量就越高。但是，牧草产量的年度波动与降水量的年度变化并不总是一致，降水量季节分配对牧草产量的影响更为突出［11－13］。对青海湖流域1996～2011年观测的天然牧草产量结果（表1）分析，高寒草甸草原牧草产量在年度间有着显著的波动，为661～2 376.9kg/hm2，变异系数为48.49%。在干旱和半干旱地区，水分是群落初级生产力年度波动的主要限制因子［9，10］。一般年份，年降水量愈多，群落初级生产力就越高。但是，群落初级生产力的年度波动与降水量的年度变化并不总是一致，降水量季节分配对群落初级生产力的影响则更为深刻［11，13］。

表1 青海湖流域天然草地牧草产量的年度波动与降水量的关系Table 1 Relationship between forage yield and annual precipitation

从表1看出，2003年的年降水量为308.6mm，与平均值相近，1999～2011年16年属较偏低值，但由于该年降水的季节分配不合理，7～8月间旬降水量＞25.0mm的强降水以及连阴雨，降水量达为168.3 mm，占全年降水量的54.64%，加之2002年4～7月气温偏低，因而使得当年牧草产量较低。2004年的年降水量为244mm，显著低于2005年（336.2mm），偏少幅度达37.8%，然而，由于该年植物生育早期降水较丰沛，4～5月上旬降水量为51.7mm，而2005年4月仅为9.5mm，5～8月份水热同期，降水量分配较均匀，因而该年的牧草产量为16年中的第2高值。说明，水热因子是制约牧草返青和产量形成的主要因子，其中，温度是决定牧草返青早晚的限制因子，降水量则是牧草产量高低和高峰期早晚的限制因素［4］。

2.2 降水量季节分配对高寒草甸草原天然草地牧草产量的影响

用数学模型分析降水量季节分配对草地牧草产量的影响，根据1996～2011年16年的天然草地牧草产量及4月上旬～9月上旬旬降水量的观测资料，计算积分回归模型，得出了4月上旬～9月上旬旬降水量对草地牧草产量的影响系数a（t）（图1），并求出复相关系数R＝0.927 3，F＝73.532，经检验F＞F0.01＝6.42，模拟结果达极显著水平。

图1 降水量下青海湖流域高寒草甸草原牧草产量Fig.1 Effect of seasonal distribution of precipitation on aboveground biomass of alpine meadow in Qinghai Lake basin

影响系数a（t）反映了从4月上旬～9月上旬旬降水量每增加1mm对当年高寒草甸草原牧草产量的影响数值。4月上旬～5月上旬的降水量对高寒草甸草原牧草产量具有正效应。其中，4月上旬的正效应最大，后逐渐递减，至5月上旬降为零。表明这一时期降水偏多能显著增加当年牧草产量，而5月中旬至6月中旬的降水量则相反，表现为负效应，也是牧草全生育期中最大的负效应。其变化趋势为从5月上旬至5月下旬逐渐增加，5月下旬至6月中旬负效应逐渐减弱。进入6月中旬以后，降水对牧草产量的影响又表现为正效应，从6月下旬至7月中旬正效应逐渐增大，至8月上旬正效应又递减为零。青海湖流域天然牧草的返青期多年平均值是4月中旬后期，4月上旬至5月上旬的旬降水量对高寒草甸草原牧草产量的影响为正效应，该时期降水季节分配不均，春旱容易造成牧草返青期推迟，导致牧草产量波动，这一时期的降水量能增加土壤含水量。此时期降水量每增加1mm，牧草产量最多增加63.7kg/hm2。5月中旬～6月上旬，牧草已返青，进入分蘖前期，旬降水量对牧草产量呈负效应，可能是牧草个体发育同干旱环境长期协同进化的结果，这一时期牧草地上部分生长缓慢，主要表现为地下部分的生长。一定程度的干旱胁迫，有利于提高地温和牧草地下器官（主要是根系）的生长，并贮藏足够的碳水化合物，为牧草地上部分进入发育期作准备，这一时期还是群落地下植物量的积累盛期［14，15］；6月中旬以后降水对牧草产量的影响又表现为正效应，这是由于6月中旬～8月上旬，气温逐渐升高，水热同期，牧草开始分蘖、拔节、抽穗进入生育盛期，牧草地上植物量大量地积累，牧草生长对水分的需求较多，因此，较多的降水是地上生物量大量积累的必要条件；8月下旬～9月上旬水、热匹配较好的时期，牧草进入籽粒灌浆及成熟期，地温较高，秋季干旱也是影响牧草产量的直接原因，由于秋旱，牧草提前枯黄，结束生长，造成牧草生长期缩短，产量降低。

3 讨论与小结

（1）对青海湖流域高寒草甸草原天然草地牧草产量多年观测数据的分析，天然草地牧草产量年度波动的限制因子是水分，牧草产量的年度间波动幅度显著高于降水量的年度波动幅度；说明，降水量是影响流域高寒草甸草原牧草产量的主要气候因子。

（2）通过计算积分回归，4月上旬～5月上旬、6月中旬～8月上旬和8月下旬～9月上旬的旬降水量，对青海湖流域天然草地产草量具有正效应，是牧草对水分需求的3个关键时期。其中，4月上旬的正效应最大，说明，早期的水分条件对干旱地区牧草的返青和生长发育极为重要；而5月中旬～6月中旬的降水量则相反，表现为负效应，可能是牧草个体发育同干旱环境长期协同进化的结果，这期间较少的降水有利于牧草根系的生长和贮藏营养物质的积累。

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