张建旗,赵 峰,巴永娣,徐正茹
(兰州市园林科学研究所,甘肃 兰州 730070)
水生植物因其形态优美、色彩丰富、种类繁多,被广泛应用于城市园林水景布置。它既能美化环境,又能净化水源,是水体天然的净化器,同时,水生植物群落可为水鸟和昆虫等动物提供栖居地,起到生态保护,人与自然和谐相处的作用,是现代园林造景必不可少的材料。随着城市园林绿化日益发展,水生植物在城市绿化建设中将发挥越来越大的作用。近年来,兰州市围绕“山水兰州、绿色兰州”这一主题,充分利用“两山夹一河”的自然环境,借用黄河穿城而过之灵气,依托文化底蕴建设山水城市,在黄河两岸建设了“黄河风情线”,在黄河湿地上建设了兰州市第1座湿地公园—银滩湿地公园。水生植物的应用将不断扩大到公园景观、湿地保护、盆栽观赏、河道美化、水体净化、小区绿化等多方面,兰州地区水生植物在园林中的应用呈现出蓬勃向上的发展态势[1-3]。试验主要通过测试4种引进且具有较高观赏价值的水生植物在低温胁迫条件下抗寒生理指标的变化,探讨抗寒生理特性及抗寒能力,以期为水生植物在兰州地区繁育和推广应用奠定基础。
以4种水生植物水生黄花美人蕉(Canna glauca)、水生红花美人蕉(Canna indica)、水生鸢尾(Iris pseudoacorus)和水生菖蒲(Acorus calamus)的两年生苗为试材。
1.2.1 材料处理 试验在兰州市园林科学研究所进行,于2011年11月15日进行越冬,将水生红花美人蕉和水生黄花美人蕉的根挖出,进行沙藏处理;水生鸢尾和水生菖蒲去除地上干枯枝叶并浇冬水,翌年春季统计越冬成活率。于2012年7月16日测定生理指标,选择生长健壮且长势一致的叶片进行采集,将叶片装入80mm×120mm的自封袋中带回实验室,先用自来水洗净,再用蒸馏水冲洗3~4次,吸干水分后,设0、-10、-15、-20℃4个温度处理,时间为24h,常温为对照(ck)。
1.2.2 测定指标与方法 直接观察记载越冬情况,脯氨酸(Pro)含量采用水合茚三酮法,可溶性总糖(WSC)含量采用蒽酮比色法[4-6],相对电导率采用电导法[7],重复3次。
用Microsoft Excel2003软件对所有数据进行处理并作图,用SPSS13软件对供试材料各项指标的差异显著性进行分析。
4种水生植物的越冬成活率均在89%以上,水生鸢尾的越冬成活率最高,达99%;水生菖蒲和水生红花美人蕉次之,为96%和92%;水生黄花美人蕉较低,但也有89%(表1),说明水生鸢尾和水生菖蒲在兰州地区均可露地越冬,水生红花美人蕉和水生黄花美人蕉在沙藏情况下可以越冬。
表1 4种水生植物越冬成活率统计Table 1 The overwinter survival of four aquatic plants
随着温度的降低,4个品种叶片脯氨酸积累均有增加,且与ck有极显著性差异(P≤0.01),并且各温度间也有显著性差异(P≤0.01)。水生黄花美人蕉在-15℃条件下,叶片脯氨酸含量最大,达20.82mg/g(图1),当温度继续下降时其叶片脯氨酸含量也随之下降11%;在-20℃条件下,其余3个品种的叶片脯氨酸含量继续有所增加,但品种不同增加幅度也不尽相同,水生红花美人蕉的叶片脯氨酸含量变化不大,水生鸢尾的叶片脯氨酸含量达最大,为61.02mg/g。以叶片脯氨酸含量增加幅度来看,4种水生植物的抗寒性强弱排序为水生鸢尾>水生菖蒲>水生红花美人蕉>水生黄花美人蕉。
图1 不同温度下4个品种叶片脯氨酸含量Fig.1 The content of proline in leaves of different varieties under low temperature conditions
随着胁迫温度的降低,各品种叶片内可溶性糖含量总体呈现上升趋势(图2)。除水生黄花美人蕉的叶片可溶性糖含量变化不明显外,其余3品种叶片可溶性糖含量均较ck有极显著性增加(P≤0.01)。水生红花美人蕉在-15℃时,叶片可溶性糖含量达596.75 mg/g,随着温度的降低叶片可溶性糖含量开始下降,在-20℃时,下降至571.15mg/g。水生菖蒲和水生鸢尾随着温度的降低,叶片可溶性糖含量明显增加。从总体变化来看,水生鸢尾和水生菖蒲表现出较强的调节渗透能力,其次,为水生红花美人蕉,水生黄花美人蕉的调节渗透能力较差。
图2 不同温度下各品种叶片可溶性糖含量Fig.2 The content of soluble sugar in leaves of different varieties under low temperature conditions
随着温度的降低,4个品种的叶片相对电导率总体呈现上升趋势(图3),但品种不同上升幅度也不尽相同。水生菖蒲的叶片相对电导率变化呈“S”形,-10℃时最低,为11.3%,然后,开始上升,上升幅度不大;水生鸢尾的叶片相对电导率呈现出随着温度的降低缓慢增加,增加不明显;水生黄花美人蕉和水生红花美人蕉的叶片相对电导率随温度下降呈明显增加趋势,温度降至-20℃时,叶片相对电导率分别增加到19.81%和15.88%。根据叶片相对电导率这一指标来判断4品种的抗寒性强弱顺序依次为:水生菖蒲>水生鸢尾>水生红花美人蕉>水生黄花美人蕉。
图3 不同温度下4个品种叶片相对电导率Fig.2 The changes of relative conductivity changes in leaves of different varieties under low temperature conditions
温度对植物的生长及形态结构建成具有重要作用,低温处理可明显改变植物的生长,影响植物叶片形成生理物质的含量。脯氨酸是植物抗冻力形成的物质基础,其生理作用在于降低细胞冰点,稳定细胞内水分,防止膜脂氧化,稳定蛋白质结构和维持细胞膜结构,防止细胞过度脱水,从而减少低温对细胞的伤害[8]。在正常情况下,植物体内脯氨酸含量并不多,但在受到逆境胁迫时其含量会发生明显增加,因此,可作为植物抗寒性的重要测定指标。
可溶性糖是植物的主要渗透物质之一,植物受到逆境胁迫时出现可溶性糖大量积累现象[9-11]。研究结果表明,可溶性糖的含量与植物的抗寒性呈线性正相关[12,13]。植物细胞电解质渗漏的多少反映在低温下植物受伤害的程度,抗寒性强的植物或受害较轻者,其透性增大较慢且透性可以逆转,易恢复正常[14-16]。植物叶片中的可溶性糖含量、脯氨酸含量和相对电导率等反映了植物生理代谢过程中的自身调节能力,其适宜的组合比例是体现植物抗寒性的重要指标[17,18]。植物受到逆境胁迫时出现脯氨酸和可溶性糖大量积累的现象[19,20],随着温度的降低,耐寒性较强的植物脯氨酸、可溶性糖含量增加,相对电导率变化不大。
试验结果表明,不同低温胁迫条件下,4种水生植物抵御冷冻胁迫的主要方式存在差异,针对一种植物而言,不同指标在抗寒性中所起到的作用也不尽相同,所以单一利用某一个指标来评价其抗寒性是片面的。通过观察记载越冬成活情况和测定其脯氨酸含量、可溶性糖含量及电导率的综合分析得出,4种水生植物抗寒性强弱顺序依次为:水生鸢尾>水生菖蒲>水生红花美人蕉>水生黄花美人蕉。
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