环境条件对啮齿动物种群的影响

黄 彬，卫万荣，张灵菲，张燕堃，徐吉伟，杨国荣，张卫国

(兰州大学草地农业科技学院 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730020)

种群生态学是生态学的核心问题，其中种群调节理论一直是业内研究者争论的焦点，而在许多动物种类中，啮齿动物的种群调节机制是生态学家们的研究重点。自从第一篇有关啮齿动物的种群数量波动规律的综述发表以来[1]，许多国内外研究者开始从不同角度和层次对动物种群的调节进行了研究探讨，有的主要强调外部因素作用，以自然的种群宏观描述为主，有的从个体的生理、生化以及遗传等的变化来讨论种群变化的调节机制，还有一些学说如Christian的内分泌调节学说、Chitty 的遗传调节学说、亲缘选择学说以及Wynne-Edwards 的行为-领域学说[2-3]。各自从不同切入点进行研究总结，但对于影响种群数量变动规律的因素，学者们迄今仍未达成共识。

关于啮齿动物种群调节理论的研究进展，国内很少有对外因调节理论的论述，孙儒泳[3]指出，所谓的种群调节，就是有一定因子能阻止种群的过度增长或降低，并促使种群保持相对稳定。相对而言，国外在此方面的研究则较多。Batzli[4]对小型哺乳动物种群规律性变化研究进行了总结，发现至少有二十多种假说可对啮齿动物种群波动作出解释。Newton[5]研究认为，对波动较大的动物种群而言，其繁殖率、出生率及死亡率必然符合密度制约法则。Gunnarsson等[6]认为，密度制约法则是生态过程中种群数量限制的基本原理。随着研究的不断深入，发现环境条件的变化在种群数量波动中扮演着重要角色，可通过直接或其相互作用对种群数量产生重要影响。

在自然条件下，许多外部环境因素，如食物、气候、温度、植被、土壤、捕食、种间竞争和寄生等都能对动物种群的数量波动产生影响。本文在阅览大量研究文献的基础上，重点总结食物、降水(降雨和降雪)及温度等环境因素对啮齿动物种群数量的影响，以期为啮齿动物的管理提供参考。

1 食物对啮齿动物种群的影响

空间分布的异质性、季节更替或是气候变化等原因会造成食物资源的缺乏，从而导致啮齿动物受到饥饿胁迫[7]。食物对啮齿动物种群波动的影响一直是研究的重点，其主要通过其数量、质量及对个体生理变化的影响等方面对啮齿动物种群变化产生作用。

食物的数量可通过影响啮齿动物的繁殖性能而限制种群数量。Elton[1]认为，食物的可利用性能引起啮齿动物种群的变化。栖息于森林中的啮齿动物[如欧鼠(Clethrionomysglareolus)和黄喉姬鼠(Apodemusflavicollis)]种群的数量是随林木坚果产量的变化而波动的，因为坚果为其提供了充裕的食物，可保证其迅速繁殖，从而引起种群数量的增长。而与此同期，此类鼠种的上一级捕食者，无论是哺乳动物还是鸟类，其繁殖速度都赶不上鼠类，因而对啮齿动物种群数量的影响极其有限。除林中鼠外，其他分布于古北区(包括欧洲、亚洲、阿拉伯北部和撒哈拉以北)的啮齿动物种群是否会周期性循环、数量大爆发或是保持稳定平衡发展，均取决于可利用的食物数量，而捕食者的作用则相对较小[8]。Lack[9]也认为，对于多数啮齿动物来说，食物短缺是种群增长的最主要限制因子。在新西兰对小黑鼠(Rattusrattus)的研究表明，在没有足够的食物时，雌性个体体质虚弱，很少有个体会进行繁殖，大部分雌性个体会在怀孕或幼崽出生后将其遗弃，所以幼崽的存活率非常低，而且还会因为食物短缺而被饿死[10-11]。只有当森林中的植物开始结出果实时，小黑鼠才开始迅速繁殖，数量也急剧增加。

食物的质量对啮齿动物种群的影响是多方面的。如果食物在数量上很丰富，但缺少一些必须的营养物质，同样会阻止种群的繁殖，甚至会导致个体死亡，从而导致种群的衰退。Pitelka[12]和Schultz[13]利用营养物质恢复假说解释了寒漠旅鼠(Lemmustrimucronatus)和草甸田鼠(Microtuspennsylvanicus)种群数量的周期性变化。Randolph[14]等发现，在美国南部大平原初夏时期，当草原植物蛋白质含量达到最高时，也是刚毛棉花鼠(Sigmodonhispidus)繁殖的高峰期，而当其能够从食物中获得高含量的必需氨基酸时，也是繁殖最顺利、幼仔存活率最高的时期[15-16]。此外，White[17]的研究表明，在古北区的各区域，啮齿动物的大爆发以及种群的周期性循环均与苔原植物和落叶树群落的营养动态密切相关。当植物的幼芽、茎杆、花序、果实等可提供较高水平的必需氨基酸时，就可引起啮齿动物种群数量最大限度的爆发。由此可见，食物质量的变化可引起啮齿动物种群数量的波动。

此外，食物对啮齿动物个体的代谢、免疫及生殖等生理方面的影响同样会引起种群数量的变化。Even和Nicolaidis[18]通过食物限制对啮齿动物的研究表明，在饥饿状态下，体内糖原、脂肪及蛋白质会被动分解，影响机体生理功能，导致体质量、摄食量、基础代谢率和活动性的下降。另外，在机体受到饥饿刺激时，会造成肝脏的物质代谢的改变，对机体带来损伤[19]。啮齿动物的营养状况与其免疫系统之间也相互联系，适量的营养能提高个体的免疫力。当营养不足时免疫功能下降，表现在细胞免疫功能的下降，特别是对幼鼠而言，在营养不足的情况下，幼鼠体内新陈代谢下降，免疫器官、胸腺等发育不良，造成成活率低下[20]。最能影响啮齿动物繁殖的因素便是食物，啮齿动物只有在能量和营养需求得到满足的情况下才会从事繁殖行为。Dickerman等[21]认为，当啮齿动物能量受到限制时，会引起雌鼠的性成熟延迟、动情周期改变以及繁殖率下降。Woodside等[22]比较了大鼠(Rattusnorregicus)饲料中蛋白质、脂肪和碳水化合物限制的区别，证明热量限制是大鼠哺乳期、动情间期延长的主要限制因素。一些研究还发现，雌性啮齿动物在营养不足的情况下，会有杀婴行为，雌性啮齿动物会在产仔后选择体型较小的幼仔将其杀死。White[23]利用家鼠(Musmusculus)的研究表明，当食物不足时，雌鼠就会停止繁殖产仔，甚至会出现吃掉幼鼠的现象。它们还会减少对雄性后代的投资，例如，雌性佛罗里达林鼠(Neotomafloridana)在食物不足时，会将雄性幼鼠从窝中移出或不予照顾[24]。

2 降水对啮齿动物种群的影响

啮齿动物种群数量和气候因子之间的关系也是研究者们关心的问题之一，其中降水(包括降雨和降雪)的变化对啮齿动物影响的研究较多。降雨和降雪是两种不同的天气现象，因而也会对啮齿动物种群动态产生不同的影响。

由于不同的啮齿动物所需要的水分不同，它们与降水量间的关系较为复杂，通常由降水量影响其它因素来间接影响其种群数量，导致其对降水量的反应也不一样，所以不同的物种其种群数量受到的影响是不一致的[25]。Ernest等[26]的研究表明，美国Sevilleta地区的啮齿动物种群大小和降水量呈正相关。Triggs[27]也认为，小家鼠的种群数量与降水量有关。张卫国等[28]的研究表明，高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)种群数量的周期性消长变化与年降水量的变化规律有着明显的趋同性。总体而言，鼠群数量随年降水量起伏，表现为一定的相关关系。包俊江等[29]同样发现，内蒙古阿拉善的几种啮齿动物种群数量与降水量显著相关，其种群密度和同一年降水量的变化基本一致。但有些啮齿动物种群与降水量是不相关或是负相关的。夏武平[30]在研究中发现，棕背鼠(Clethrionomysrufocanus)的种群数量与秋季和夏季的降水量相关不显著，而内蒙古荒漠草原地区的长爪沙鼠(Meiionesunguiculataus)种群密度与降水量呈负相关。由于全球气候变化，近年来极端气候的频率和强度都有所增加，也对啮齿动物种群密度产生直接或间接影响。

Katherine等[31]在美国亚利桑那州附近的奇瓦瓦荒漠进行了长期的监测，通过每半年同期性的捕捉啮齿动物数量及各种群数所占比例来分析该区域的动态变化，期间发生过两次极端降雨事件，对啮齿动物群落的结构改变影响很大[32-33]。强降雨的干扰导致啮齿动物群落中各物种进行重组[34-36]。在亚利桑那州附近的奇瓦瓦荒漠里，大部分时间段，由于籽食性的啮齿动物欧鼠和黄喉姬鼠的食物有限，他们要分享资源，所以竞争激烈。而之前优势物种更格卢鼠(Dipodomysingens)在该区域有地域优势，它们建立起了自己的活动领域、食物储藏处和地道系统，而且依靠后天获得对这片区域的了解去寻找食物以及躲避捕食者，同时它们也把这些传给后代或是同种物种。但是强降雨事件干扰了优势物种区域优势，使竞争更加趋于公平，首先引起了优势物种更格卢鼠的大量死亡，同时可利用资源的保留给小囊鼠(Rattusnorvegicus)的入侵带来机会。由此可见，降雨所带来的干扰有利于一些物种而伤害了另一些物种，也导致激烈竞争下的群落物种结构发生重新组合。

降雪对于种群的影响也是多方面的。在入冬之后，气候变得越来越恶劣，平均气温下降，植物枯黄，食物匮乏，通常大部分啮齿动物不能顺利越冬而死亡。孙平[37]于2000年在青海省海北高寒草甸生态系统定位站对根田鼠(Microtusoeconomus)种群进行了野外调查,通过比较前后两个时段的根田鼠种群变化，发现连续降雪导致的低温对根田鼠种群密度影响很大，使其种群密度有下降趋势。而高寒草甸地区连续降雪对根田鼠的性比和种群留存率影响不明显。降雪对啮齿动物的种群也有有利的一面。Brown等[38]的研究表明，雪被早期形成对来年春季鼠类数量是有利的。据张满光[39]报道，冬季覆雪后，雪被对地表有保温作用，啮齿动物大部分时间躲在雪下生活，雪被可以缓冲低温伤害，也是抵御天敌的天然屏障，所以降雪的大小以及早晚对啮齿动物均有重要的影响。另外，冬季的气温和积雪是来年春季长爪沙鼠数量变化的重要决定因子，发现12-2月的平均气温和积雪天数分别与来年春天种群密度呈显著的负相关和显著正相关关系。雪被时间越长，为长爪沙鼠地下活动越有利，春季的种群密度越高。除此之外，冬季的积雪是翌年春天各种植物生长的主要水分来源，而植物生长的好坏又是啮齿动物繁殖的重要影响因素，因此，也能间接影响到啮齿动的物种群数量。

3 温度对啮齿动物种群的影响

温度对啮齿动物种群的影响是季节性的，与四季气候的变化密切相关。在一年不同的季节，不同的温度对啮齿动物亦有不同的影响。春季，温度开始回升，气候变暖，万物复苏，啮齿动物也开始活跃起来并进入繁殖期；夏季温度高，降雨量增加，也是植物的生长旺季，给啮齿动物带来了充足的食物，迎来啮齿动物数量的一个爆发期，此外，夏季是植物进入快速生长的季节，不仅仅影响当时的食物条件，还对冬季的食物基础造成影响；进入冬季后，温度降低，啮齿动物也基本停止繁殖，有些甚至进入冬眠期。郑智民和黄应修[40]的研究表明，在厦门杏林湾畔农作区和珠江三角洲地区，气温与黄毛鼠(Rattuslossea)捕获率呈显著负相关。朱盛侃和陈国安[41]研究了小家鼠的种群动态，显示春季的气温影响着小家鼠的种群数量。早春的气温如果回升太快，会造成积雪融化形成洪水，不利于鼠类的生存，而晚春气温升高，则对小家鼠的繁殖有利。Brown等[38]的研究表明，如果一年的春季开始较早，会延长啮齿动物的繁殖期，有利于种群数量的增长。而春季延迟则会引起啮齿动物繁殖高峰期的推迟。其研究还表明，冬季对啮齿动物种群数量影响最大的不一定是最低温度，可能是初冬的温度。

温度还可通过对食物、个体生理以及繁殖方面的影响对啮齿动物种群数量产生间接影响。王廷正和张越[42]在豫西黄土塬区对棕色田鼠(Microtusmandarinus)的研究表明，棕色田鼠喜食多汁植物的根部及绿色部分，所以春季气温回暖，棕色田鼠在有大量食物的条件下，其繁殖率大大增加，使4月幼体和亚幼体大量出现。随着温度升高，小麦(Triticumaestivum)等作物的成熟，食物中纤维素增多，水分变少，造成粽色田鼠死亡率加大，种群数量下降。同时部分田鼠由于温度高而选择迁出，所以，在7-8月种群数降到最低。当地面1 m深处的低温降到-4 ℃以下时，就会有大量幼体和老年的个体被冻死。低温可抑制啮齿动物的新陈代谢、延迟个体发育，而过高的气温会减少食物中的水分，从而降低其繁殖力并导致夏蛰。温度和气候息息相关，全球气候变暖，也造成了极端气候出现的增加，影响到初级生产者的生长，进而影响啮齿动物的种群数量。

4 结论

啮齿动物是生态系统中重要的组成部分，其种群动态与生态环境息息相关，而环境对啮齿动物种群调节主要是对种群数量波动的调控作用。环境因素对食物的调节作用一直以来都是研究的重点，如食物的数量、质量以及对个体生理的影响等都会造成种群数量的波动。当啮齿动物受到食物限制时，其在低数量时期的变化对种群周期性动态十分关键，雌性的出生率强度则可能是低数量时期主要调节因素，另外，食物限制对幼鼠的发育和性比等影响还需要更深入的研究。啮齿动物的食物调节机制是否对种群有长期的影响尚不清楚，关于食物对啮齿动物生理性调节目前仍偏重于生理指标的测定，而这些指标的变化与种群压力有何关系还不清楚，所以它们在种群调节中的作用也难以界定。其它的环境因素像降雨、降雪和温度等对啮齿动物种群的机理仍需要进行深入的研究。

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