植物碳氮磷生态化学计量对非生物因子的响应

王振南，杨惠敏

(草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物生长发育所需的基本元素，是构成蛋白质、糖类和遗传物质等生物大分子的主要元素，其在生物体内的组成和分配是相互联系的[1]。生态化学计量学(Ecological Stoichiometry)结合了生物学、物理学和化学等基础学科，研究各物质(元素)、能量和信息在生态系统各生态过程中的变化及动态平衡，并分析这些变化和平衡对生态系统的影响[1-3]。从1958年Redfield比值[4]的提出至今，学者们已在生态化学计量学领域取得了一系列成果，涉及植物[5]、动物[3]、微生物[6]和土壤[7]等方面。在陆地生态系统方面，关于天然草原和森林亚系统的研究较多，研究内容除了测定生态化学计量比外，还将不同系统、功能群和物种间植物的计量学特征进行比较，以及将计量学特征与环境因子进行偶联研究[1]。陆地生态系统植物更容易受到环境(包括生物和非生物)因子变化的影响，此外，土壤本底元素的异质性很大，因此，该系统对环境的响应差异很明显，导致其生态化学计量学特征变化多样。

植物的生长发育与环境条件密切相关。在不同的生长环境下，植物的生长状况、分布等有明显差异[8-11]，贯穿于生态系统[12]、群落[13]、种群[14]、个体[15]以及植物体内生物大分子[16]等各个水平，而植物体内主要元素的含量、分布和生态化学计量学特征变化反映了植物响应及适应环境条件变化的本质。CO2浓度和气温升高等已极大地改变了全球的降水格局，也必然改变土壤的营养状况，因此，研究全球变化背景下植物C、N、P生态化学计量学响应特征及变化规律对阐明植物对环境变化的响应和适应性具有重要意义。本研究综合分析植物C、N、P生态化学计量学特征对主要非生物因素变化的响应和机制，并对其空间和时间变异性进行分析。

1 植物C、N、P生态化学计量学特征与非生物因素的关系假说

Sterner和Elser[3]归纳总结了前人的研究成果，得到一系列的定理和公理，主要包括物质守恒，有机体的合成和代谢需要从外界环境吸收必需元素，并受这些必需元素的限制等内容，对C、N、P及其生态化学计量学变化进行了初步解释和定义。植物C、N、P及其生态化学计量比在不同的生长环境下具有差异性，Reich和Oleksyn[17]对这些差异性进行了初步的归纳总结，提出了一系列的假说。

温度-植物生理学假说(Temperature-Plant Physiological Hypothesis)认为，低温会降低光合作用和N、P的吸收，而植物叶片的N、P会调节C的需求和利用。由此可见，N、P的调节机制是温度敏感型，因此，增加N、P的量能弥补生化反应速率降低造成的后果，在实践中可用来指导施肥管理。温度-生理学N/P假说(Temperature-Physiology N/P Hypothesis)认为，叶片N/P随着温度的升高而减小。物种组成假说(Species Composition Hypothesis)认为，在应对温度变化时，所有物种整体变化要比主要功能群或者单个属的变化大，同时，主要功能群内结构的不同会导致其N、P含量和C/N、C/P及N/P不同。上述假说主要阐述了温度对植物C、N、P含量、分布和计量比直接造成的影响。

也有一些假说阐述了土壤受外界因素的影响和自身年限的限制而影响植物的生长状况，最终使植物体现出不同的元素含量、分布及计量比。温度-生物地球化学假说(Temperature-Biogeochemistry Hypothesis)认为，土壤有效N、P含量和植物N、P含量与温度的变化呈正相关关系。土壤底物年龄假说(Soil Substrate Age Hypothesis)认为，较年轻和老龄土壤比年轻和中间年龄土壤N、P含量低，生长的植物叶片N、P含量也较低。N、P受限假说(the Hypothesis of N-limited or P-limited)认为，植物物种因对N、P含量的需求不同，会具有一个临界的N/P，该比值能解释植物是受N还是P的限制[18]。

这些假说是在部分研究结果的基础上提出的，总结性地说明了植物C、N、P生态化学计量学特征与环境因子间可能的偶联规律，对深入研究植物C、N、P生态化学计量学特征响应环境条件(如土壤营养、CO2浓度、水分等)的变化具有指导作用。

2 植物C、N、P代谢及其生态化学计量学特征对主要非生物因素变化的响应

2.1土壤营养供应对植物C、N、P含量及其化学计量学的影响 土壤是植物生长的主要基质，植物从中获得N、P等一些必需元素。这些元素供应(含量和形式)的变化会直接影响植物体内各种生理生化反应和C、N、P的代谢，对C、N、P化学计量比产生影响，体现了植物与土壤的C、N、P含量及其化学计量比的偶联关系[19-22]。

在不同的土壤营养条件下，植物C、N、P含量及其化学计量比随土壤中N、P的种类和含量的不同而不同。袁伟等[23]和宋娜等[24]发现，不同的N源下，植物的光合作用和C、N、P代谢及其化学计量比不同。顾大形等[25]通过盆栽试验发现，植物P含量与土壤P含量无显著相关性。李伏生和康绍忠[26]发现，植物地上部和根系N浓度随氮肥用量增加而增加，因此，氮肥添加可增加植物的C、N、P浓度，弥补一些地区土壤的N亏缺。磷肥添加促进了白草(Pennisetumflaccidum)对N和P的吸收，使地上部分N、P浓度增加，而对黄蒿(Artemisiascoparia)则没有显著影响[27]。氮肥添加还会降低长芒草(Stipabungeana)的N、P重吸收率，在相同氮肥添加下，P的重吸收率显著大于N[28]。研究表明，氮肥添加导致植物叶片N/P和C/P增加而C/N降低[27-31]，但磷肥添加对植物叶片N/P无显著影响[25,27]。因此，改变土壤N含量对植物C、N、P含量及其计量比有明显影响，而土壤P含量的改变则无显著影响，这一结果支持温度-植物生理学假说。此外，Sardans等[32]研究加泰罗尼亚森林3 530个点的植物叶片发现，在最年轻土壤中生长的植物叶片N/P最低，这可能与年轻土壤N含量较低有关，这支持土壤年龄假说。

植物叶片N/P生态化学计量比可以指示土壤营养限制情况[33]。不同地区土壤N或P限制是不同的，而植物N、P代谢也有差异，因此，植物叶片N/P变化范围不同。Aerts等[34]对瑞典的两块沼泽地进行研究后提出，N/P<10表明受N限制，N/P>14表明受P限制。Koerselman和Meuleman[18]在研究欧洲不同的湿地系统时提出，N/P>16时P为限制因素，N/P<14时N为限制因素。Güsewell[35]则认为，植物在短期内N/P小于10或大于20分别表示N限制或P限制。现在人们较多地采用Koerselman和Meuleman[18]提出的N/P阈值作为阈值范围。

2.2大气CO2浓度变化对植物C、N、P含量及其生态化学计量学的影响 通过光合作用同化CO2是植物体内碳积累和有机物增加的根本原因。因此，大气CO2浓度与植物C、N、P含量及其生态化学计量学也密切相关。从18世纪工业革命开始，全球大气CO2浓度不断增加，且高于过去40万年的CO2浓度[30,36]。高浓度的CO2增强了植物的光合作用，进而提高了植物的C含量[9,26,30-31,37-40]。但是，CO2浓度的升高导致植物硝酸还原酶活性降低，从而使N浓度、硝态氮和铵态氮含量降低[9,26,41]，而对P含量的影响不一致[9,26,37-38]。然而，高浓度CO2下植物N、P吸收量均明显大于低浓度[9]，这可能与高浓度CO2下植株总生物量显著增加有关。研究表明，环境CO2浓度升高会使植物的C/N、C/P和N/P增加[26,31,37-38]。

此外，CO2浓度升高对不同植物器官的C、N、P代谢及化学计量特征影响不同。门中华与李生秀[41]、李伏生与康绍忠[26]发现，CO2浓度升高时，植物地上部分硝态氮、铵态氮浓度及硝酸还原酶活性均降低，而根系硝态氮、铵态氮浓度变化不明显，但硝酸还原酶活性提高，从而增强了根系对硝态氮的同化能力。严雪等[9]也得到了类似结果。

2.3水分供应对植物C、N、P含量及其生态化学计量学的影响 水分是植物生长的必需因素之一，主要来自于土壤，是植物体内一系列生理生化反应的基础，因此，水分供应对植物的影响也会导致植物C、N和P含量及其计量比的差异。

自然降水和人工灌溉会改变土壤中水分、营养成分的含量和形式，进而调节植物对养分和水分的吸收和转移[1]以及对光能的吸收和转化，最终影响植物C、N、P含量的计量比。随着降水量或人工灌溉量的增加，植物叶片C含量增加[32,42-44]，而N、P含量减少[44]。也有研究表明，随着降水量或人工灌溉量的增加，植物叶片C含量减少[45]，而N、P含量增加[42,45]或变化不明显[42-43]。因此，植物叶片C、N、P含量响应水分供应的不一致变化也使其计量比呈现不同的变化。随着降水量或人工灌溉量的增加，植物叶片的C/N和C/P增加[44]、降低[42-45]或变化不明显[42-43]，N/P也增加[32,42]、降低[43,45]或变化不明显[46]。

水分胁迫是植物生长发育过程中经历的最普遍的逆境因子之一。水分胁迫下，植物光合速率、蔗糖合成酶和硝酸还原酶活性等都比正常水分条件下低，导致植物蔗糖与还原糖的含量以及总N含量降低[47-49]，最终必然影响到植物C、N及P生态化学计量学特征。目前，在水分匮缺与植物C、N、P生态化学计量学关系方面的研究尚不多见，缺乏直接的结果和证据。

2.4温度变化对植物C、N、P含量及其生态化学计量学的影响 环境温度对植物生长有特别的影响[50]，可能通过影响酶类活性、反应介质和膜系统流动性来调节植物细胞功能的发挥，从而影响植物C、N、P代谢，最终体现在C、N、P含量及其生态化学计量学特征上。研究表明，随着温度的升高，植物C、N、P含量减小[5,17,32,51]。Reich和Oleksyn[17]在研究全球452个点的1 280种植物N、P含量时发现，随年均温度的升高，N、P含量降低。也有研究表明，随着气温的升高，植物C、N和P含量增加[38,45,52]。王晶苑等[45]发现，随月平均气温的升高，植物叶片C、P含量增加而N含量降低。

随着温度的升高，植物C、N、P含量变化使植物的元素化学计量比格局发生了变化。随着温度的升高，植物C/N和C/P降低[45,51]，而N/P可能升高[17,42,53]、降低[32,45]或变化不明显[5,52]。王晶苑等[45]在研究中国4种森林类型的主要优势植物的化学计量学特征时发现植物叶片C/N、C/P和N/P与月平均气温呈负相关。Sardans等[32]发现，叶片N/P随气温的降低而增加。这些研究为温度-生理学N/P假说提供了数据支持。

在温暖地区，土壤P是植物生长的主要限制因子，而在冷凉地区土壤N则是主要限制因子[17]。

2.5光照变化对植物C、N、P含量及其生态化学计量学的影响 光合作用是植物获得碳的主要途径，其离不开光照。不同的光照条件(如光照强度、光质、光照时间等)不仅会影响植物光合能力和固碳相关酶的活性，也会影响固氮相关酶的活性，进而影响植物C、N含量。

研究表明，在一定光照强度范围内，随着光照强度的增加，植物的光合速率增大[54-55]，而硝酸还原酶活性降低[56]。刘国顺等[56]发现，随光照强度增大，烤烟(Nicotinatabacum)的水溶性总糖、还原糖及淀粉含量增加。这在水稻(Oryzasativa)和早熟禾(Poapratensis)中也得到了证实[57-58]。随光照增强，烤烟叶片总N含量降低。这在玉米(Zeamays)中也得到了证实[59]。因此，随着光照强度的增加，植物C/N可能增加。但是，姜丹等[58]发现，随光照增强硝酸还原酶活性升高，不过，这也可能是因为较强光照下该酶消耗较多而造成的。

不同光质对植物的净光合速率、CO2羧化效率的影响有差异[60-61]，必然影响到依赖光合作用功能的N、P代谢过程。倪德祥等[62]在研究光质对康乃馨(Dianthuscaryophyllus)试管苗生长发育的影响时发现，不同光质对总糖量的影响不大，但蓝光有利于提高还原糖和蛋白质含量。史宏志等[63]发现，较高的红光比例会导致总N和蛋白质含量降低，净光合速率、总C含量、还原糖含量和C/N增加；增加蓝光比例则提高了硝酸还原酶活性、总N、蛋白质和氨基酸含量，降低了净光合速率和C/N。

随着光照时间的增加，植物体内1，5-二磷酸核酮糖羧化酶和硝酸还原酶的活性降低[64]，但在温度偏低地区，较长时间光照可保证植物在生育期获得充足的光能，有利于植物进行光合作用等生理活动[65]。此外，张欢等[66]发现，随着光周期的增加，植物淀粉含量先升高后降低，可溶性糖含量先降低后升高，还原糖含量变化较为平稳，可溶性蛋白质含量先显著降低而后变化不明显，游离氨基酸含量降低，进而C/N增加。

3 植物C、N、P生态化学计量学的空间变异性

纬度和海拔不同时，当地的温度、降水、光照等环境因素也有较大差异。一般来说，随着纬度的增加，年平均气温降低，年降水量增加，太阳辐射能增加；随着海拔的升高，年平均气温降低，如海拔每升高100 m，干燥空气温度下降1 ℃，潮湿空气温度下降0.6 ℃。此外，随着海拔的升高，年均降水量在达到最大之前呈增加趋势，以后呈减少趋势，而太阳辐射能呈增加趋势[67]。在不同纬度和海拔生境下，由于温度、降水和光照等环境因素的变化，植物C、N、P含量及其生态化学计量比呈现不同的变化，因此，植物C、N、P生态化学计量学的空间变异性实际上是其对具体环境因子响应的结果。在这种情况下，植物C、N、P含量及计量比变化应该遵循前述相关假说。

Reich和Oleksyn[17]发现，在一定纬度范围内，植物叶片N/P随纬度减小和年均气温升高而显著增大。Kerkhoff等[53]发现，虽然叶片N、P含量并不随纬度升高而明显变化，但N/P随纬度升高而减小；N浓度并不随温度变化而明显变化，而P浓度则随温度降低而呈指数增加，导致N/P随温度降低而减小。任书杰等[42]的研究表明，随纬度的升高和年均气温的降低，植物叶片N、P含量显著增加，而N/P降低不明显。然而，Sardans等[32]发现，随纬度和降水量的增加、年均气温的降低，植物叶片中营养浓度增加，其中C的比例减小，而叶片N/P增加。这一结果与Zheng和Shangguan[43]的类似。高海拔(如中国青藏高原)可能通过对环境温度的影响改变植物对纬度变化响应的格局。Han等[52]发现，随纬度由北纬18°升高到49°，温度由25 ℃下降到-5 ℃，叶片N/P降低，符合温度-生物地球化学假说，但N/P对纬度和温度变化的响应不明显，可能与该研究下纬度跨度较小有关，也可能与研究地区纬度低、海拔高而温度低有关。

此外，Reich和Oleksyn[17]认为，高纬度地区的森林更容易受N限制，而低纬度地区的热带和亚热带森林更易受P限制，这也得到了Elser等[40]和王晶苑等[45]等研究的支持。

4 植物C、N、P生态化学计量学的时间变异性

对于特定的植物(单个物种)来说，其生活史会持续一段时间(尤其多年生植物更长)，在不同生长时期(包括季节内、年内和年际)植物C同化和营养吸收能力、土壤营养供应等的差异最终会导致植物C、N、P含量发生变化。因此，从时间变异角度研究植物生态化学计量学对明确单个物种植物与环境的耦合关系至关重要，但相关研究还比较少见[1]。

吴统贵等[68]发现，湿地草本植物叶片N/P在生长季节内呈“较低→升高→降低→升高→维持稳定”的变化趋势。随生长的进行，植物C含量变化不明显，N、P含量呈下降或先下降后上升趋势，C/N和N/P呈先上升后下降趋势[69]。而Hooker和Compton[70]发现，森林植物C/N随植株年龄增大而增加，这一结果得到了Yang等[29]的证实。但也有研究表明，森林植物C/N随年龄增大发生的变化不明显[71]。在生长季节内，初期的快速生长导致植物N含量较低，因而叶片N/P较低；而随植物的不断生长，N含量增加相对较多，而且降水可淋溶叶片P，因而N/P升高；末期叶片N/P降低可能与rRNA含量增加导致P含量增加有关[72]。而在年际，植物C/N随年龄增大而增加可能与生物量主要组分由光合组织转变为结构组织有关，因为主干C/N比叶片和枝条高得多，而主干生物量随植物年龄增大而增加，所以主干较多则植物C/N较大[73]。

5 展望

在不同环境条件下，植物C、N、P含量及其生态化学计量学特征的差异性表明了环境因子与植物C、N、P含量及其生态化学计量特征之间的耦合关系，从另一个方面反映了植物对环境条件的适应性，对理解植物与环境耦合具有重要作用，也为深入研究植物的环境响应和适应机制提供了新的方法与思路。

目前，较多研究倾向于探讨单因子或双因子对植物C、N、P代谢及其生态化学计量学的影响，但植物是在多种环境因子协同作用下生长发育的，因此，后续研究可考虑在多因子作用下探讨植物C、N、P代谢及其计量比变化规律，从而更深入地阐明植物生长与环境的耦合机制。

植物C/N、N/P和C/P会随植物生长、年龄增大而变化，但目前还没有能够明确植物C、N、P生态化学计量学的时间变异特征，也没有弄清其时间变异特征与生理生态响应之间的关系。此外，随时间的推移，受植物吸收、微生物活动、凋落物释放和环境条件变化等的影响，土壤营养供应也会发生一定的变化，这种变化是否也导致了植物生态化学计量学呈现出时间上的变异性？虽然已有学者从植物生长的不同阶段(包括季节内、年内和年际)出发，对植物元素生态化学计量学的变化进行了研究[68-71,74]，但仍然缺乏系统性，对其机制的了解也不够深入。

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