猪钙营养需要量研究进展

■孙 会 冀红芹 邹 磊 刘禹含

(吉林农业大学动物科技学院动物生产及产品质量安全教育部重点实验室吉林省动物营养与饲料科学重点实验室，吉林长春 130118)

猪的钙营养需要是指猪对钙元素的最低的营养需要量，反映某一阶段的猪群体的平均需要量。以此作为最低定额，在生产实践中可根据饲料原料以及畜禽品种和个体差异等加以适当的调整，以满足需要量。有关猪的钙营养需要量的研究自从20世纪60年代联合国粮食与农业组织和世界卫生组织专家首次提出了钙的需要量以后有了极大的进展。

钙是动物体内含量最多的无机元素，是第一限制性矿物元素。主要构成骨骼和牙齿，并且在维持机体正常生理机能中起到非常重要的作用。钙作为动物体支持结构——骨骼与牙齿的主要组成成分，动物体中99%的钙以羟基磷灰石[Hy⁃droxyapatite，Ca10(PO4)6(OH)2，HA]的形式存储于骨组织和牙齿中，以作为钙的贮存库；同时骨骼对动物机体的支撑上起到了一定作用并与肌肉协同完成机体的运动。除此之外，存在于血液、组织液等体液中钙的含量为1%，对调节神经性兴奋、肌肉的收缩活动、凝血过程以及体内多种酶活性的激活有着重要的作用，虽然含量很少，却维持着动物机体的正常运行。猪体内缺乏钙,就会直接影响到骨骼的发育和骨再塑过程,并引起骨骼代谢紊乱,幼龄猪主要表现为佝偻病，成年猪骨软症或骨质疏松症，母猪常见产乳热(泌乳中后期发生软骨病)等；但钙的摄入量过多，亦会导致钙磷比例失调及阻碍微量元素的吸收。

1 猪钙的营养代谢

猪饲粮中所添加的钙有无机钙和有机钙两种形式。常用的钙源矿物质饲料主要有磷酸氢钙(含钙 23.3%)、磷酸钙(磷酸三钙，含钙38.7%)、磷酸二氢钙(磷酸一钙，含钙 15.9%)、CaCO3、石粉、石膏粉、方解石、高镁石灰石、白云石、贝壳粉和牡蜗粉等。骨粉中钙以羟基磷灰石形成存在，与化学磷酸三钙相似。

动物从饲粮中摄取含钙物质，经过小肠吸收，未被吸收的部分随着粪便排出体外，吸收的钙以离子的形式进入血液，并且与各组织进行交换（主要是骨组织），最后经由肾脏重吸收后排出体外。

动物吸收的钙，进入血液循环进行代谢。机体对钙代谢有相当完善的调控机制，主要由甲状旁腺激素(PTH)、1，25二羟胆钙化醇[l，25-(OH)2D3]和降钙素(CT)三种激素通过三个靶器官——肠道、骨骼和肾脏来调节。上述三种激素通过小肠、骨骼和肾等靶器官之间的相互协调和制约，共同维持血钙的动态平衡，维持动物体的代谢功能和骨骼正常的发育与代谢。

饲粮中的含钙物质在肠道内有两条吸收途径：跨细胞途径、旁细胞途径。跨细胞途径是钙离子通过钙结合蛋白在相关酶的作用下依赖维生素D3而被机体主动吸收的一个途径，这个过程需要消耗ATP；旁细胞途径则是一个主要利用肠道与血液中钙浓度的梯度进行被动转运的吸收途径。而未被机体吸收的钙随着粪便排出体外，所以肠道在动物钙代谢中首先发挥了重要作用。其次是骨，骨骼中存在着吸收和骨形成两种代谢方式，在骨吸收活动中，Ca2+从骨细胞内向细胞外液移动进入血液中，骨形成时，将机体吸收进入血液中的钙储存在骨骼中。最后一个是肾，血液中的Ca2+在肾脏的远曲小管内进行重吸收，最后无法吸收的部分经尿排出体外。

钙的摄入量受PTH和维生素D3代谢物的调节，影响着钙的消化吸收和骨骼的重吸收（Weaver等，1990）。猪摄入低钙饲粮后，血钙降低，促进了PTH的释放和维生素D的活化，促进肠道对钙的吸收，同时促进了骨骼中的钙释放到血液中；反之，进食高钙饲粮则会抑制骨骼对钙的释放。猪钙的排放主要经粪，包括未被消化吸收的钙和内源粪钙；猪尿液中钙排出量少，但仍能反映钙存留和利用的情况。猪代谢粪钙为每千克体重0.032 2 g，内源尿钙为粪钙的1%（ARC，1981）。

2 猪钙营养需要量的研究方法

猪钙营养需要量的研究方法主要有：平衡试验、消化代谢试验、饲养试验和屠宰试验等。这些试验从本质上可以划分为析因法和剂量反应法。

2.1 析因法

析因法以钙的代谢机理为基础，根据钙的内源损失量与每日钙沉积量来确定钙的净需要量，然后根据其生物学利用率，确定钙在饲粮中的适宜需要量。用公式表示为：猪对钙元素的日需要量G=(E+R)/A。

利用析因法确定猪对钙需要量的准确性和可靠性，主要取决于计算公式中参数的完整性和可靠性。不同生长时期猪的钙沉积量(R)，可以通过屠宰试验取组织样检测比较而得；钙的内源损失量(E)可使用同位素放射技术、外推法(通过测定粪、尿中钙损失量计算得出结果)测定；生物学利用率(A)可以通过消化代谢试验、斜率比法或同位素示踪法测定。

2.2 平衡试验

平衡试验是对试猪饲喂不同水平的含钙饲粮后，记录采食量、日增重、粪便和尿液量等，并检测钙在组织样内的沉积等进行测定，研究饲粮钙摄入量、排出钙的含量以及在组织样内的沉积量三者之间的平衡关系。平衡试验是析因法研究猪钙需要量的依据，容易受到内源钙的影响。

2.3 饲养试验

饲养试验是确定猪的钙需要量的最常用的方法，常与屠宰试验相结合。饲养试验是在基础饲粮中添加不同水平的钙，通过对试猪进行一个阶段的饲养，观察猪的健康状况如有无缺乏症等；检测生长性能指标，包括采食量、日增重、料肉比等。经过屠宰后，进一步检测血液和骨骼等样品的相关生化指标。血液中的检测指标有血浆钙、磷、碱性磷酸酶、骨钙素等，骨骼中主要检测骨骼强度、骨灰分及灰分钙、磷含量、骨密度等指标。随着动物营养学的学科的发展和研究方法的不断创新，检测指标向分子方向转化趋势明显。

这种方法受猪的生理状况、检测指标和基础饲粮等因素影响较大。

3 猪钙营养需要量的研究现状

3.1 中国猪钙营养需要量的研究现状

1983年，杨嘉实等为研究生长肥育猪的钙、磷的合理需要量，按典型日粮和添加矿物质及预测饲料分组,结合消化试验,将试验猪放在消化笼内饲养,每天给予定量的完善日粮，收集尿液和粪便。根据摄取的钙，排除的钙，计算出其在猪体内存留的量和利用率。以其残存量和利用率来确定生长肥育猪某一发育阶段的钙需要量。

1994年，蒋宗勇等通过研究饲粮不同钙水平对8～20 kg杜长大三元杂交仔猪生长性能、骨骼性能及血液生化指标的影响，得到以下结论：随饲粮钙水平的升高（0.13%～0.80%），生长性能、骨干重、骨灰分，骨钙含量、骨磷含量、血清钙及血清磷浓度等指标均升高后下降，在饲粮钙水平达到0.74%时得到最高值；碱性磷酸酶活性随着钙水平的升高而先降低后升高，在饲粮钙水平达到0.74%时得到最小值，从而提出8～20 kg仔猪饲粮钙需要量为0.74%。1999年，林映才和蒋宗勇等以同样饲养屠宰试验方法，研究得到其它生长阶段猪对饲粮钙的需要量：4～9 kg仔猪为0.99%；20～50 kg生长猪为0.60%；50～90 kg肥育猪为0.54%。以上各值均较前版中国猪饲养标准(1987)高，以此为依据修订了2004版中国猪饲养标准。2006年，张永刚对20～50 kg杜长大三元杂交生长猪可消化磷需要量的研究表明：当饲粮真可消化磷含量为0.34%,总钙含量为0.68%时,生长猪生长性能达到最佳。齐俊勇（2009）的研究表明，20～40 kg的美系长白猪，在钙水平为0.8%时，血液指标达到最佳。2012年，王晓宇等通过对30～60 kg杜长大三元杂交生长猪的生长性能，骨骼性能以及对猪吸收代谢的标志性蛋白和酶的研究表明：30～60 kg杜长大三元杂交生长猪到达最大生产性能的钙需要量为0.55%，而到达最佳骨骼生长性能的需要量为0.60%。

2011年，杨正德等研究利用平衡试验测定7～25 kg贵州香猪维持和生长的钙需要量得到结论，贵州香猪维持的净钙需要量为47.2 mg/d，生长的净钙需要量为(10.03-0.184BW)g/kgBW。2012年,吴平等利用代谢试验，测定贵州香猪内源钙磷排泄损失与代谢规律，建立贵州香猪维持的钙磷需要模型。研究得到结论：贵州香猪每千克自然体重内源钙排泄量为47.31 mg/d，其维持的净钙需要为0.047 3 g/kgBW。

3.2 国外猪钙营养需要量的研究现状

国外有大量关于猪钙需要量的研究文献报道。Chapman(1962)等研究表明，11～45 kg的生长猪，满足最高增重、饲料转换率所需的钙需要量为0.70%，若满足最高股骨强度则需要0.80%的钙。Mill等(1962)对仔猪的研究表明，达到正常血清碱性磷酸酶所需的钙为0.80%，而理想的骨骼发育状况需要1.0%的钙。Zimmerman(1963)研究仔猪钙需要量，为达到最高增重和饲料转化率，钙需要量需达到0.80%，而达到最高掌骨灰分时的钙需要量要稍高，达到1.0%。Mahan(1982)等研究7～10 kg仔猪生产性能，达到最大增重时的钙需要量为0.80%。表1显示几个国家生长猪钙营养标准。

表1 几个国家猪钙营养标准

4 猪钙营养需要量的影响因素

钙的适宜供给量受到多种因素的影响，如猪的因素（品种、性别、年龄、健康状况等），饲粮的组成成分和评价指标的不同等。本文主要就猪的因素、饲粮因素和评价指标三个方面进行概述。

4.1 猪的因素

猪的品种、性别、年龄、体重等因素影响其对饲料中钙的吸收和利用，进而影响钙的营养需要量。

相比公猪而言，母猪由于妊娠的需要，对钙的需求量更高。Nimmo等发现：生长母猪0.65%的钙不能满足小母猪的营养需要，由于低钙日粮导致蹄病和腿病，母猪淘汰率增加。母猪摄入的钙营养量不足（日粮量的3%），会影响胎儿的发育，缺乏较严重时，会动用骨骼中储备的钙，导致一系列的疾病。妊娠母猪钙的摄入量为0.65%～0.90%时，不影响胎儿的发育状况并且可以维持母猪中等程度的骨骼矿化。

NRC和中国猪饲养标准可见，随着年龄和体重的增长，猪对钙的需求量降低。钙在骨骼中的累积在个体发育早期最为强烈，随着年龄的增加，骨骼对钙的吸收量降低，老龄时骨骼流失严重，钙的沉积量降低。林映才等对钙需要量的研究结果为 4～9 kg仔猪为 0.99%；20～50 kg生长猪为0.60%；50～90 kg肥育猪为0.54%，表明，随着年龄和体重的增长，猪对钙的需要量是逐渐减少的。

4.2 饲粮因素

饲粮中存在许多影响钙吸收的因素。饲粮中的钙水平、饲粮中的钙磷比和饲粮中维生素D3的水平等三个因素是饲粮中影响猪的钙需要量的主要因素。

4.2.1 钙摄入量

较多低钙饲粮研究表明：低钙导致猪的钙缺乏，使其生产性能降低；骨矿物质含量、骨密度含量显著降低，减少了骨钙的沉积，影响骨骼发育。

饲粮钙水平过量未引起组织器官明显的急性中毒病变，但却影响肥育猪的生产性能，甚至出现负增长，林映才、王晓宇等的研究结果也显示，超过需要量的日粮钙会导致猪的胫骨灰分、骨钙含量降低，骨骼性能下降。

4.2.2 钙磷比

适宜的钙磷比对猪的生长和骨骼发育至关重要。过量钙或过量磷都会导致钙吸收降低，高钙磷比降低磷的吸收，尤其磷处于营养需要临界水平时，钙水平过高诱发磷的缺乏。因钙源较磷源廉价，生产中低钙磷比一般不会发生，往往出现高钙磷比的问题。磷过多可与钙结合影响钙的吸收，而钙过多可与磷结合，形成不溶性磷酸盐，造成机体缺磷，都可引起疾病发生。

国外（1988）的研究表明，从生长期到肥育期，始终连续不断地用钙磷比为0.65%∶0.50%的饲粮,猪的骨灰分百分率达到最高。Weigand等（1991）在仔猪定量磷0.70%的基础上，钙分别设为0.80%、1.60%、2.40%、3.20%四个水平，结果生产性能随着钙含量的升高而降低，日增重和料肉比均明显下降，即在钙磷比为1.15∶1时的生产性能最高。王晓宇等在生长猪钙的需要量研究时，饲粮磷水平定为0.48%，饲粮钙含量分别添加至0.50%、0.55%、0.60%、0.65%，结果在钙水平为0.60%时达到最优的生产性能，此时的钙磷比为1.25∶1。

一般饲粮中规定的钙磷比例为(1～1.5)∶1。幼年动物饲粮中钙和磷的比例以1.3∶1较适宜。许振英提出20 kg以下仔猪钙磷建议量，钙0.72%，总磷0.60%，非植酸磷0.36%，钙总磷比1.2∶1，钙非植酸磷比2∶1。近年来，植酸酶的研究愈加深入，在猪的养殖过程中，可以采用植酸酶部分替代无机磷，能使饲料中植物有机磷得到有效地利用从而提高磷的利用率。胡骁飞等研究低磷加植酸酶日粮不同钙磷比对生长猪生长性能和血液生化指标的影响。结果表明，添加植酸酶后的钙和总磷比值在（1.0～1.4）∶1时，生长猪的生产性能效果最好，血清学的各项指标也最佳参与。

4.2.3 维生素D3

维生素D3参与钙的吸收和代谢的调节，参与小肠黏膜细胞中转运钙的钙结合蛋白的合成。它还可以促进细胞间钙离子的流动。加入维生素D3可部分克服钙高水平时引起的与磷形成不溶盐、钙氧化物干扰可溶性钙盐吸收等现象，因此，维生素D3充足与否是影响饲粮中钙适宜供给量的重要因素。

此外，日粮中的高磷、高镁、高锌、高草酸和植酸，都能干扰钙的吸收；柠檬酸、乳糖和蔗糖可以改善钙的吸收；日粮中脂肪过多或脂肪消化不良，可形成不溶解的钙皂，从而降低钙的吸收，饲粮纤维水平过高降低猪对钙的吸收，导致粪便中钙的排泄量增加。

4.3 评价指标

目前对猪钙需要量研究的主要评价指标有：生产性能、胫骨性能以及血液指标等三个方面，利用不同的指标评价钙的需要量，其结果可能会产生较大的差异。

生长性能包括采食量、日增重和料肉比等，是生产实践中最为重视的一个指标。骨骼性能包括：胫骨长、胫骨重、胫骨灰分、胫骨密度、胫骨钙磷含量等，其中最具有代表意义的是胫骨钙含量与胫骨密度。Combs等、Cromwell等、Mahan等和miller等的大量研究表明，猪最大生长速度和饲料效率与最佳骨骼发育所需的钙水平并不相同，后者要高于前者。而林映才、王晓宇的研究结果同样如上所述。

血液中常用的生化指标主要有血钙、激素等。一般认为血钙水平稳定在一定的范围内，不会随着日粮水平的变化而变化。

钙在猪体内的代谢主要通过一些必不可少的关键酶和功能性蛋白来进行调节。因而用特异性功能敏感指标，如各种蛋白或关键酶等及其基因表达来评价猪对钙的营养需要量，可能比用常规指标更敏感更科学便利。目前主要研究的有：骨钙素和碱性磷酸酶。

碱性磷酸酶(alkaline phosphatase，AKP)通过成骨细胞分泌和合成后一部分释放入血液中。骨钙沉积量与成骨细胞的合成和分泌AKP的量呈正相关，与降钙素亦呈正相关，AKP能够作为反映骨代谢的重要指标。血清AKP活性作为研究钙磷重要的生化指标，有着很高敏感程度，仅次于骨骼钙磷、骨骼灰分和骨骼的机械性能。

骨钙素(bone gla-protein，BGP)由成骨细胞合成、释放，沉积在骨骼组织的间质细胞外然后入血的一种依赖于维生素D3非胶原蛋白。成骨细胞合成的BGP总量与血清BGP水平存在正相关关系。一些研究证实骨矿含量、骨密度等与BGP的关系也呈正相关。因此，血清BGP可敏感、特异地反映机体成骨细胞活性以及骨转化。

5 结语

自从上世纪60年代以来，猪的钙营养研究已经形成一个比较完整和规范的体系。然而随着科学的发展，动物的品种在不断地进化，对钙的需要量也发生改变，但各国的饲养标准参考量却已落后于品种的进化。

随着科技的发展，动物营养科学研究不断进步，人们对猪的钙吸收代谢的机制研究愈发深入，对于钙需要量的研究更倾向于筛选特异敏感性新指标。今后评价猪的钙需要量研究中，除了采用已有的常规评价指标外，可以尝试寻找到更敏感特异功能性指标，从而更科学客观地评价猪钙营养需要量。