中国蛤蜊壳形态性状对体质量性状的影响

郭文学，闫喜武，肖露阳，马贵范，张国范

(1.大连海洋大学 辽宁省贝类良种繁育工程技术研究中心，辽宁 大连116023;2.中国科学院 海洋研究所，山东 青岛266071)

中国蛤蜊Mactra chinensis Philipi 隶属于瓣鳃纲、帘蛤目、蛤蜊科、蛤蜊属，主要分布在中国辽宁、山东以及日本、朝鲜等地［1］。由于其肉味鲜美，出肉率高，并有较高的营养价值［2］，深受广大消费者喜爱。有关中国蛤蜊的形态构造、生活习性、繁殖习性、性腺发育规律及胚胎发育，混合投喂和单独投喂模式对幼虫生长和存活的影响，以及室内人工育苗及家系建立等方面的研究目前已有一些相关报道［2-8］。

在贝类育种工作中，形态性状(壳长、壳高、壳宽)和体质量性状(活体质量、软体质量)一直是研究贝类的重要测量指标和目标性状，利用通径分析原理，找出影响目标性状(体质量性状)最直接的形态性状对提高育种效率具有重要意义。利用相关系数与决定系数分析指导水产经济动物养殖生产和选择育种的方法已被广泛应用［9-26］。孙秀俊等［19］报道了2种壳色虾夷扇贝形态学指标的比较分析;王雨等［20］研究了海南野生长肋日月贝形态性状对体质量和闭壳肌重的直接影响和间接影响;Deng等［21］利用多元分析方法分析了马氏珠母贝选群F1表现性状的通径情况;刘贤德等［22］研究了皱纹盘鲍各数量性状对肌肉重的影响;吴彪等［23］进行了魁蚶两个不同群体形态性状对体质量的影响效果分析;高玮玮等［24］讨论了中国及日本海域5 个野生种群青蛤贝壳各形态性状对软体质量的影响;Huo等［25］进行了不同年龄结构菲律宾蛤仔形态性状与体质量性状的相关与通径分析研究;刘小林等［26］通过测定栉孔扇贝壳长、壳厚、壳高、活体质量等指标评价了其壳尺寸性状对活体质量的影响效果。本研究中作者通过对中国蛤蜊的壳形态性状和体质量性状的通径分析和多元回归分析，找出形态性状中对体质量性状影响最直接和最重要的因素，旨在为制定合理的蛤蜊育种计划，提高亲本选择效率提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验用中国蛤蜊于2011年7月采自大连庄河海域，按15 个/层装于扇贝笼中，在室外生态土池中暂养10 d 备用。

1.2 方法

随机选取规格相近的中国蛤蜊2 龄个体115枚，用游标卡尺(精确至0.02 mm)测量壳长、壳高和壳宽;用滤纸吸去贝壳外的海水，用电子天平(精确至0.01 g)称量活体质量，然后进行解剖，用滤纸吸除外套腔液，称量软体质量。

1.3 数据处理

计算各性状测定结果的平均数、标准差和变异系数。用SPSS 13.0 软件中的K - S 单样本检验(Kolmogorov-Smirnov one sample test)各性状的分布是否符合正态分布［27］。参照Huo等［25］的方法［公式(1)～(4)］，分别进行各性状间表型相关分析和各性状指标对体质量性状的通径分析，建立形态性状对各体质量性状的回归方程。

设相关变量y、x1、x2、x3间存在线性关系，则回归方程式为

其中:y 为因变量;x1、x2、x3为自变量;b0为常数项;b1、b2、b3分别为y 对x1、x2、x3的偏回归系数;e 为剩余项。

根据通径分析原理，计算形态性状对各体质量性状的通径系数P、相关指数R2、单性状决定系数di、共同决定系数dij，计算公式为

其中:σxi为xi的标准差;σy为y 的标准差;Pi、Pj分别为某两个性状对体质量的通径系数;rij为相关系数。

根据通径分析结果，剔除通径系数检验结果不显著的自变量，利用逐步回归方法建立估计体质量性状的最优多元回归方程［22］。

2 结果

2.1 各性状表型参数的统计量

由表1可见，在中国蛤蜊壳长(X1)、壳高(X2)、壳宽(X3)、活体质量(WL)和软体质量(WM)5 个表型性状中，以活体质量的变异系数最大，壳长的变异系数最小。单样本K -S 检验结果显示，各性状的P 值均在0.05 以上，说明所分析性状的分布均没有显著偏离正态分布，可以对这些性状进行进一步的通径分析。

表1 中国蛤蜊各性状表型参数(n=115)Tab.1 The phenotypic parameters of various traits in clam Mactra chinensis Philipi(n=115)

2.2 各性状间的相关性分析

由表2可见，所测各壳形态性状与活体质量、软体质量的表型相关均达到极显著性水平(P＜0.01)。活体质量、软体质量与各壳形态性状的相关系数大小依次为壳长＞壳高＞壳宽。

2.3 形态性状对各体质量性状的通径系数和相关指数

根据通径分析原理计算的形态性状对体质量性状的通径系数和相关指数见表3。由表3可知，壳宽对活体质量的通径系数最大，达到极显著性水平(P＜0.01)，其次为壳长，达到显著性水平(P＜0.05);壳长对软体质量的通径系数最大，其次为壳高，均达到极显著性水平(P＜0.01)。

2.4 形态性状对体质量性状的作用

将形态性状与活体质量、软体质量的相关系数剖分为各性状的直接作用和各性状通过其他性状的间接作用两部分。从表4可见:壳宽对活体质量的直接作用最大(0.319)，是影响活体质量的主要因素，壳高对活体质量的间接作用最大(0.513)，是影响活体质量的次要因素;壳长对软体质量的直接作用最大(0.398)，是影响软体质量的主要因素，壳宽对软体质量的间接作用最大(0.544)，是影响软体质量的次要因素。

表2 中国蛤蜊各性状间表型相关系数Tab.2 The phenotypic correlation coefficients between the traits in the clam Mactra chinensis Philipi

表3 中国蛤蜊壳形态性状对体质量性状的通径系数和相关指数Tab.3 Path coefficient and correlation index of the morphological traits on the body weight traits in the clam Mactra chinensis Philipi

表4 中国蛤蜊形态性状对体质量性状的影响Tab.4 The effects of morphological traits on body weight traits in the clam Mactra chinensis Philipi

2.5 形态性状对体质量性状的决定系数

各形态性状及形态性状间对各体质量性状的决定系数见表5，对角线上为每个壳形态性状单独对体质量性状的决定系数，对角线以下为两两性状共同对体质量性状的决定系数。从表5可见:壳宽对活体质量的单独决定系数最大(0.102)，壳长与壳宽对活体质量的共同决定系数最大(0.143);壳长对软体质量的单独决定系数最大(0.158)，壳长与壳高对软体质量的共同决定系数最大(0.234)。中国蛤蜊形态性状对体质量性状的决定系数di的总和与各自的相关指数R2的数值近似相等。因此，决定系数分析所得结果与通径分析结果一致。

表5 中国蛤蜊形态性状对体质量性状的决定系数Tab.5 The determinant coefficients of the morphological traits on body weight traits in the clam Mactra chinensis Philipi

2.6 多元回归方程的建立及显著性检验

从表6可见，体质量性状与各形态性状间的回归关系均极显著(P＜0.01)，回归方程分别为

表6 中国蛤蜊形态性状多元回归方程的方差分析Tab.6 The ANOVA analysis of multiple regression equation on morphologic traits and body weight traits in the clam Mactra chinensis Philipi

对各形态性状的偏回归系数进行显著性检验，结果见表7。从表7可见:中国蛤蜊活体质量与壳宽呈极显著性相关(P＜0.01)，与壳长呈显著性相关(P＜0.05)，即壳宽、壳长的大小直接影响活体质量;而其他形态性状与软体质量的回归系数检验均不显著(P ＞0.05)。以活体质量为因变量，以壳宽、壳长为自变量建立活体质量的最优回归方程为

中国蛤蜊软体质量与壳长、壳高呈极显著性相关(P＜0.01)，而其他形态性状与软体部的回归系数检验均不显著(P ＞0.05)。以软体质量为因变量，以壳长、壳高为自变量建立软体质量的最优回归方程为

回归预测结果表明，估计值和实际观察值无显著性差异(P ＞0.05)，说明上述结果能够客观地反映中国蛤蜊形态性状间的真实关系。

表7 中国蛤蜊形态性状的偏回归系数检验Tab.7 The test of partial regression coefficients for morphologic traits in the clam Mactra chinensis Philipi

3 讨论

3.1 影响决定系数大小的主要因素

在通径分析中，自变量对因变量直接影响程度的大小用通径系数表示，通径系数大小与所选择的自变量个数和性状有关，考虑的性状(即自变量)越多，分析结果就越可靠，但统计分析就越复杂，重点也不突出［28］，所以本研究中选取壳长、壳高和壳宽3 个主要形态性状作为自变量，研究其与活体质量和软体质量的关系。Huo等［25］对2 龄和3龄蛤仔的壳形态与软体质量性状的研究中也发现其相关指数和决定系数小于0.85，说明除3 个形态性状对软体质量具有影响作用外，还有其他因素影响软体质量，并指出蛤仔的性腺重可能也是影响软体质量的主要因素。孙秀俊等［19］在对虾夷扇贝鲜重的通径分析中得出的决定系数均小于0.85，推测可能是由种间形态学差异造成的，也可能是试验误差造成的。郑怀平等［16］在对1 龄华贵栉孔扇贝的通径分析研究中发现，所选性状对活体质量和闭壳肌的决定系数均小于0.85，指出活体质量、软体质量、性腺重、外套膜重等对结果都能够产生一定的影响。本研究中发现，中国蛤蜊壳形态性状对体质量性状的相关指数也小于0.85，这与Huo等［25］、孙秀俊等［19］、郑怀平等［16］的研究结果相似，再次说明除3 个形态性状对软体质量具有影响外，性腺重可能也是影响软体质量的主要因素。王子臣等［3］研究发现，北方沿海中国蛤蜊性腺集中排放期为7月下旬至8月上旬，本研究于7月中旬进行，其中有性腺成熟好的少数个体已排放精卵。

3.2 最优回归方程的确定

共线性是指其中一个变量可以用其他变量的线性表达式表示。本研究结果表明，壳长、壳高和壳宽两两之间的相关性均达到了极显著性水平(P＜0.01)，说明各自变量间存在严重的共线性问题。对于共线性的问题，解决途径之一就是进行通径分析［28］，利用通经分析原理剔除通径系数不显著的自变量，进而得到最优回归方程。刘贤德等［22］在对皱纹盘鲍的研究中筛选出准确反映肌肉重的两个变量(总质量和软体质量);孙秀俊等［19］在对两个壳色虾夷扇贝的研究中发现，仅用壳长和壳宽就可以很好地预测褐色贝的鲜重;王庆恒等［14］分别以壳宽与壳高、壳长与壳高为自变量，建立了波纹巴非蛤软体质量、翡翠贻贝软体质量的最优回归方程;刘志刚等［17］在对华贵栉孔扇贝的研究中剔除了偏回归系数不显著的壳高和绞合线长;吴彪等［23］在对不同群体魁蚶的通径分析中分别得到两个有效性状;王辉等［29］在对南海毛蚶的研究中发现，决定系数最高的两个指标为壳厚和壳高;高玮玮等［24］认为，壳高是影响青蛤生产性状的决定性指标;吴杨平等［18］研究表明，文蛤的壳长、壳宽、韧带长和小月面长是其重要的甄别性状。本研究中，采用通径分析原理逐步剔除通径系数不显著的自变量，建立以活体质量和软体质量为因变量的最优回归方程为WL=-37.816+0.675X1+1.015X3，WM=-15.206+0.228X1+0.290X2。多元回归关系和偏回归系数的显著性检验表明，回归关系和偏回归系数均达到极显著性水平(P＜0.01)，说明仅用壳长和壳宽两个变量就可以准确预测活体质量，而用壳长和壳高就可以准确预测软体质量。

3.3 对育种实践的指导

郑怀平等［16］在研究华贵栉孔扇贝1 龄贝数量性状的相关性及通径分析中发现:决定不同经济性状的最重要形态性状并不相同，可见，以不同经济性状作为选育目标时，应考虑各性状对目标性状的直接贡献。Huo等［25］在不同年龄蛤仔对体质量性状的影响效果分析中得出，不同年龄蛤仔对体质量性状起决定影响的形态性状也不相同，因此在选育工作中，选取直接贡献的同时还应充分考虑不同年龄阶段之间的差异。本研究结果表明，对活体质量直接作用最大的是壳宽，对活体质量间接作用最大的是壳高;对软体质量直接作用最大的是壳长，对软体质量间接作用最大的是壳宽。因此，在中国蛤蜊品种选育中，以活体质量为高产选育目标时，从形态性状上应首先选择壳宽，同时加强对壳高的协同选择;以软体质量(性腺重)为高产选育目标时，从形态性状上应首先选择壳长，同时加强对壳宽的协同选择。

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