茶树挥发物的研究进展

张辉，刘丰静，李慧玲，王定锋

（福建省农业科学院茶叶研究所，福建 福安 355015）

茶树挥发物是茶树产生的挥发性次生代谢物质，是一类组成复杂、分子量在100～200之间的混合物质，主要包括烃类、醇类、醛类、酮类、酸类、烯萜类和芳香类化合物等[1]，与昆虫有关的主要有醛类、醇类、萜类和生物碱。按其对自身的作用可分为互利素和利它素，利它素会诱导、刺激植食性昆虫取食、交配和产卵，而互利素是天敌寻觅害虫的信息物质[2-3]。茶叶是一种饮用品，这一性质决定茶树化学农药使用受到限制，但茶区温暖而湿润的气候有利于害虫的滋生繁衍，茶园生态系统具有极丰富的生物种群，利用茶树挥发物进行无公害防治成为茶树植保的发展趋势。本文对茶树挥发物的收集方法、释放规律以及茶树挥发物在茶园虫害防治中的应用进行了综述。

1 茶树挥发物的收集方法

茶树挥发物的收集方法目前常用的有3种，即同时蒸馏萃取法（SDE）、动态顶空法和溶液提取法（见表1）。由表1可知，对茶树挥发物进行害虫生物活性测定时需要大量样品，一般采用同时蒸馏萃取装置；而对茶树挥发物成分进行鉴定及定量，采用动态顶空法，提取物纯度高，能够真实反映活体植物释放的挥发性气体。动态顶空法中吸附剂是收集挥发物的关键性物质，主要有XAD-2树脂、GDX-1、Tenax-TA/GC和Porapak Q，前两种为国内生产，后两种为国外生产，Tenax-TA/GC是国际上研究植物挥发物广泛使用的吸附剂[6]。

2 茶树挥发物的释放规律

茶树挥发物释放规律研究主要有三个方面。一是未受伤茶树茶梢挥发物的释放规律。挥发物组分简单，缺乏绿叶性气味物质，组份和含量与茶树品种、季节和提取方法不同而具有明显差异性[7]。健康茶树挥发物释放日节律呈现昼高夜低的变化，06:00后释放量迅速增加，在中午12:00～13:00具有高峰期，下午缓慢下降，在04:00～05:00释放量最低[7]。二是机械受伤茶树挥发物的释放规律。茶树受机械损伤后立即释放大量的绿叶性气味物质，且释放量与机械损伤程度正相关，新叶、老叶释放的绿叶性气味物质有一定差异，当新叶、老叶遭受同等程度的机械损伤，新叶立即释放的(Z)-3-hexenol、(Z)-3-hexenyl acetate的量要显著高于老叶。老叶遭受不同类型机械损伤时，绿叶性气味物质含量具有显著差异性。茶叶受机械损伤时，产生少量新的非绿叶性气味物质[7]。三是虫害茶树挥发物的释放规律。同种植物被不同害虫为害后的挥发物组分差异性小；受不同口器害虫的为害诱导，有些植株的挥发性组分有所增加，而有些植株的挥发性组分有所减少，一般会释放出特异性的组分，或改变挥发物各组分之间的相对含量。以龙井43为例，小绿叶蝉为害后的新梢挥发物共鉴定出9种化合物，与完整新梢、机械损伤梢比较，产生新化学物质 2，6一二甲基一 3，7一辛二烯一 2，6一二醇（2，6一dimethyl一3，7一Octadiene一2，6一diol），减少6种化合物[8]；茶尺蠖为害的茶梢挥发物总共15种，与完整新梢、机械损伤梢比较，组成无变化，而2-戊烯醛显著增加[9]。虫害为害茶树挥发物的种类与害虫为害时间及虫子数量有关，茶丽纹象甲取食茶树茶梢挥发物的种类与茶丽纹象甲数量相关，100头茶丽纹象甲持续为害28 h，茶树挥发物产生51种新物质；而40头茶丽纹象甲持续为害28 h，产生37种物质[7]，且挥发物质的量明显少于100头茶丽纹象甲为害产生的物质。绿叶性气味物质的释放规律呈昼高夜低，各组分的释放呈现不同的规律，所有脂肪酸衍生物的释放没有呈现出一定的日夜节律。螨类为害茶树挥发物与茶树品种有关，跗线螨为害蜀永808茶树挥发物检验出18种成分，而为害四川中小叶种茶树挥发物种类20种。螨类为害茶树挥发物中的水杨酸甲酯含量为健康茶树的3倍多，螨类为害的四川中小叶种茶树挥发物检测出反，反一a-法尼烯和反-β-罗勒的信息化合物[10]。

表1 茶树挥发物不同提取方法的比较

3 植食性昆虫诱导茶树挥发物的生态功能

植食性昆虫行为诱发植物释放的挥发物被称为植食性昆虫诱导的植物挥发物（herbivore-induced plant volatiles, HIPVs），主要包括烷烃、烯烃、羧酸以及醇类、萜类和 C6-绿叶性挥发物（C6-green leaf volatiles，GLVs）。Landolt PJ[11]、Laothawornkitkul J[12]等对HIPVs 在三级营养关系中的生态功能进行深入研究，包括植物、植食性昆虫及天敌等的行为或生理行为影响。我国茶树挥发物在害虫-茶树-天敌三级营养关系中功能与作用自1999年开始进行深入的研究，主要包括植食性昆虫为害茶梢挥发物种类、植食性昆虫为害茶梢挥发物对植食性昆虫行为和天敌行为的影响。

表2 茶树挥发物调控植食性昆虫行为

表3 植食性昆虫-茶树复合挥发物对天敌的生态功能

3.1 茶树挥发物对茶树害虫行为的影响

茶树一些害虫借助茶树挥发物进行寄主定位，来完成觅食、交配和产卵等活动，这些活动同时影响茶树挥发物的种类及组分含量变化，又反过来影响昆虫行为，包括对昆虫的取食、产卵行为。茶梢挥发物具吸引和趋避植食性昆虫，如茶树-茶丽纹象甲复合挥发物中(Z)-3-hexenyl acetate；(Z)-3-hexenal对茶丽纹象甲昆虫具有引诱作用[13]；无翅茶蚜对茶树挥发物cis-3-Hexen-1-ol具有正趋向作用，而排斥有翅蚜虫产卵[14-15]。茶树挥发物对茶树主要害虫的行为影响（见表2）。

3.2 茶树挥发物对害虫天敌的生态功能

捕食性天敌和寄生性天敌利用化学信息物质远距离定位猎物和寄主，进而调控害虫的种群数量，这些化学信息物质源自寄主植物或者植食性昆虫与其寄主植物的复合体[20]。茶梢-植食昆虫复合挥发物对天敌作用是研究的一个热点，赵冬香[8]研究发现假眼小绿叶蝉与茶梢复合挥发物中2,6-二甲基-2，7-辛二烯-1，6-二醇吸引白斑猎蛛。植食性昆虫-茶树复合挥发物对天敌的生态功能研究表明（见表2），植食性昆虫-茶树复合挥发物对天敌吸引作用，大部分是挥发物中多种组分混合物，如茶尺蠖-茶树复合挥发物中n-hexanal、(Z)-3-hexenol、(E)-2-hexenal的混合物吸引单白绵绒茧蜂前去寄生[21]。

4 茶树挥发物在害虫生态调控中的应用

目前，茶树挥发物的应用研究主要集中在利他素（引诱植食性昆虫）和利己素（主要吸引天敌）两个方面。韩宝瑜等利用茶树挥发物利它素研制茶蚜信息素诱捕器，发明了茶园假眼小绿叶蝉和黑刺粉虱成虫的诱捕方法。利用茶树挥发物信息素与色板组合研制的诱捕器，在江苏松阳县茶区大面积示范应用取得了巨大成功，对小绿叶蝉的防治效果达80%，信息素色板诱捕器应用便逐渐开始在生产中示范和推广[24-27]。韩宝瑜等分离茶梢互利素、茶花信息物质、茶尺蠖幼虫体表利他素，组配成诱集剂，再利用诱集剂和色彩的综合引诱效应研制出茶尺蠖绒茧蜂信息素诱集器，用于茶尺蠖大面积、无害化防治[28]，该诱集器能有效地诱集茶尺蠖绒茧蜂和单白绵绒茧蜂，增强绒茧蜂对茶尺蠖幼虫的寄生率，被寄生后的茶尺蠖幼虫生长发育缓慢，食量下降，基本上死于3 龄幼虫，诱集器显著地诱集绒茧蜂而强化对茶尺蠖的自然控制，并且增加茶园物种多样性，引诱了其他天敌瓢虫、蜘蛛和蚜茧蜂科等[30]。

5 展望

为寻求害虫综合治理的新途径，国内外学者对动植物个体间、种间以及昆虫与寄主植物间的化学联系进行了大量的探索，从化学生态学的角度来解释化学信息化合物的性质和生物功能，并利用化学信息化合物来抑制和削弱害虫在自然界中的生存和繁殖能力，保护自然资源和生态环境，提高环境质量，达到社会效益、经济效益和生态效益的统一。虽然植物挥发性物质对昆虫的作用尚处于研究积累阶段，但随着科学技术的发展，植物挥发物对害虫行为的调节将提供一种安全的、无公害的害虫防治新途径，必将在未来的害虫综合治理中起着举足轻重的作用。茶树-植食性昆虫-天敌整体三者关系中化学信号作用及其机制研究尚处起步阶段，值得进一步深入研究。

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