放牧家畜采食量和采食成分测定技术评述

张晓庆，侯向阳，张英俊

(1.中国农业科学院草原研究所 农业部草原资源与生态重点开放实验室，内蒙古 呼和浩特 010010； 2.中国农业大学院动物科技学院，北京 100193)

放牧家畜采食量和采食成分测定技术评述

张晓庆1,2，侯向阳1，张英俊2

(1.中国农业科学院草原研究所 农业部草原资源与生态重点开放实验室，内蒙古 呼和浩特 010010； 2.中国农业大学院动物科技学院，北京 100193)

放牧家畜的采食量是人们了解放牧系统动力学的关键之一。研究已查明，了解了放牧家畜的采食量和采食成分就能明晰家畜的营养状况，预测其生产性能，从而为草地管理决策提供目标，为优化资源利用提供基础数据。然而，估测放牧家畜的采食量及其组分是困难的，也是昂贵的。虽然那些改进的技术和方法有效地增强了人们获取家畜牧食行为数据的能力，但是测定放牧动物的采食量、采食成分和养分消化率一直以来都是营养学研究的挑战，方法众多，却各有利弊。因此，本研究针对目前估测放牧家畜采食量和采食成分的常用方法，如模拟采食法、牧前牧后差额法、酸不溶灰分法、三结合法、植物蜡层指示剂法和近红外光谱技术法，对它们的利弊和准确性进行讨论，并探析未来发展趋向，为今后的研究提供资料。

草食动物；放牧；采食量；采食成分；估测技术

草地畜牧业可持续发展要求充分检测动物的营养状况，这样才能为管理决策提供目标，例如对不同畜种配置适宜牧草、根据牧草资源选择家畜、为退化草地选择补播草种以及为家畜设计合理的补饲措施。在植物群落复杂多样的草地上自由采食的草食动物有很多不同层次的选择使它们的营养摄入达到最优[1]，了解家畜选择的物种类别和每种物种在总体采食量中的贡献就能明确家畜的营养状况，并能提供可行的草地管理策略，优化资源利用[2]。总之，采食量是了解放牧系统动力学的关键之一，欲明晰家畜的营养状况，预测其生产性能，就必须准确估测其采食量及其组分。

在放牧情况下，测定家畜的牧草摄入量可以预测其生产性能[3]和营养状况[4]。然而，估测放牧家畜的采食量、采食成分和养分消化率一直以来是营养学研究的挑战，因为目前的测定方法都有其自身固有的缺陷，例如，主观性大、误差较大、回收率影响等问题。因此，本研究针对目前测定放牧家畜采食量和采食成分的常用方法，对它们的利弊和准确性进行讨论，并探析未来发展趋向，以期为今后的研究提供资料。

1 常规测定方法

1.1模拟采食法 该方法是用直接观察法(肉眼近距离观察或利用望远镜远距离观察)，观察放牧家畜的游走路线、采食和反刍时间以及采食的牧草种类、部位和采食口数等行为特征。根据记录的观察结果，模仿动物采食，计算采食量。20世纪50年代，国内任继周等用模拟法(肉眼)较理想地估测了藏羊[5]和牦牛[6]的采食量。时至今日，国内外关于放牧草食动物择食行为和群体行为的许多研究[7-10]仍然采用此法。家畜的择食特征是很难人为把握的(尤其是羊[11])，所以虽然模拟采食法简单易行，但其精确性差，而且在草地植物种类复杂多样的情况下，更难操作。

另外，对于在广阔草原上自由采食的动物，跟踪观察不仅费时费力，而且很难在同一时间准确记录家畜复杂的行为特征，观测结果难免会有疏漏。全球定位系统(GPS Collars)和录像(Video Recordings)技术解决了这些问题，它们能在低成本状态下 长期地、不间断地检测放牧家畜的活动和昼夜节律行为[12-14]。与直接观察法不同，GPS数据能轻而易举地同时将大量空间参数存储在地理信息系统(GIS)[15]，为人们反馈来自动物方面的更多信息。尽管早在20世纪50年代就有用步数计[16]和自动行为记录系统(最早的自动行为记录系统之一，是用一个微小的转换器作为压力感应器，来检测家畜卧息和站立)[17]记录家畜的行走步数和卧息等行为的报道，90年代有用照相机记录家畜位置和其他行为的报道[18]，但自动电子传感器在放牧家畜采食量研究中的应用仍然是一项新技术[19-20]。近些年用的音讯检测(Sound Metrics)技术，包括音频和振幅，它能辨别并确定食物的摄取过程，如下颌传感器(Jaw Sensors)[21-22]和声音记录器结合录像或直接观察法[23-24]，能提供大量有关摄食行为的数据，尤其是通过软件分辨而来的数据能确定下颌的运动情况。然而，应用这种方法估测采食量需要校正单口采食量与被采食牧草和模拟采食变异之间的关系。最新研究报道[25]，用声音监控系统(数字音频记录器和自动识别系统)成功探测了放牧牛的采食情况(图1)，并收集了放牧有关的数据(采食口数和声音参数)。总之，应用电子信息技术研究放牧家畜是目前和将来的重要应用技术，在今后的研究和生产实践中将会发挥重要作用。

图1 小母牛拴系数字记录器和麦克风[25]Fig.1 Heifer with digital recorder and microphone[25]

注：A为数字记录器，放在塑料保护盒里；B为麦克风。

Note:A,digital recorder placed in plastic box;B,microphone.

1.2牧前牧后差额法 该方法是一种常用的间接测定方法，用放牧前和放牧后草地生物量的减少来计算采食量。常用扣笼技术作保护样方计算放牧前后牧草生物量的减少[26-27]。虽然差额法操作简便，但存在严格的限制条件，即扣笼放牧必须频繁采样以充分检测牧草生物量的变化[23]。De Leeuw和Bakker[28]的研究表明，用扣笼法计算的牧草采食量过高估算了牧草的消耗量，因为践踏损失掉的牧草也被计算在内。所以，用该方法估测的采食量高于家畜的实际采食量。Undi等[29]比较了用净能方程、Minson 方程、饱和链烷和扣笼放牧4种不同技术测得的采食量，发现用扣笼法估测的平均干物质采食量(DMI)为(17.59±11.61)kg·d-1，显著高于(Plt;0.05)其他技术的估测值。他们推测，当用扣笼技术估测放牧家畜采食量时笼子周围踩踏倒的牧草似乎是一个重要的考虑因素，然后证明了被采食掉的牧草量与未采食牧草量之间存在正的线性关系(r=0.44，P=0.002)(图2)，从而解释了这个问题(践踏和其他损失造成扣笼技术高估了DMI)。用牧前牧后差额法估测的12月龄小母牛的DMI比理论值高36.6%，而12月龄低20.2%[30]。

图2 扣笼技术估测的干物质采食量与 未采食牧草生物量之间的关系[29]Fig.2 Relationship between cage technique DMI estimates and standing for age biomss[29]

牧前牧后差额法的另一个局限性是很难估测牧草的再生情况[31]。采食干扰情况下的牧草生长和不受干扰(扣笼)下牧草生长情况不同。包国章等[32]研究发现，适度放牧、刈割能提高亚热带高山栽培草地鸭茅(Dactylisglomerata)、黑麦草(Loliumperenne)种群的适应性。随着刈割次数增加,贮藏碳水化合物含量下降，刈割次数越多，糖含量下降越多[33-34]。国内外有关采食干扰(刈割干扰)与植物生长繁殖方面的研究报道较多。朱珏等[35]从刈割频次、刈割时间和刈割方式3方面全面综述了刈割对牧草生物量及其品质的影响。

1.3酸不溶灰分法 酸不溶灰分法，简称AIA法。牧草中常含有一定量的不溶性硅酸盐类，不能被家畜所消化吸收。利用牧草和粪便中酸不溶灰分含量的变化，结合外源指示剂(或全收粪法)测算家畜排粪量，再用家畜日排粪量和粪中AIA(4 mol·L-1HCl不溶灰分)含量的乘积除以牧草中AIA的含量，推算出采食量和消化率。该方法与木质素比较法都属于内源指示剂法，但它比木质素法更快更精确[36]。

在理论上，酸不溶灰分不能被家畜消化吸收，可从粪便中全量回收，曾作为一种最准确的方法而被广泛应用[36-39]。该方法直接利用植物中的酸不溶灰分作指示剂，只需收集牧草样品和粪便样品，没有给动物投喂指示剂的麻烦，操作起来简便、快捷，对动物也不会带来应激反应。然而，在放牧条件下，家畜在采食时难免食入草上沾染的泥沙或直接啃食泥土，使得粪中排出的AIA包括内源的AIA(即牧草固有的AIA)和外源的AIA(即附着在牧草上的泥沙)，导致AIA 的回收率超过100%[39]，从而影响测定结果的精确性。张晓庆等[40]研究表明，用酸不溶灰分法估测的放牧羔羊的采食量和消化率偏高。

1.4三结合法 三结合法即食道瘘管采样，两级离体消化测定消化率，三氧化二铬(Cr2O3)标记估测排粪量，用公式FDM/(1-DMD)计算采食量[式中，FDM为粪中排出的干物质量(g)，DMD为干物质消化率]。用食道瘘管采样，可获得放牧家畜真实采食的牧草样品，采样具有代表性，结果更为准确，避免了模拟法和刈割法取样的主观性[41-42]。两级离体消化法是用人工瘤胃法模拟反刍家畜瘤胃发酵，结果可信度较高，自Tilley和Terry[43]1963年提出，一直沿用至今。大量研究用Cr2O3作外源指示剂估测放牧家畜的排粪量[44-45]，其优点在于Cr2O3的释放速率稳定、回收率高[46-47]，能较准确地反映动物的排粪情况[48]，还可避免母畜尿液污染和公、羯畜丢失粪便，同时免除收集全粪的大量劳动。

尽管三结合法准确性较高，但安装食道瘘管需要介入外科手术，操作过程烦琐、费用较高，且测定结果重复性差[49-50]；如果给动物补饲精料，必须测出精料的消化率[51]。Lancaster[52]对Cr2O3测定全粪量进行了10多年的试验，他建议对于精度较高的研究，还是收集全粪便为宜。另外，长期试验过程中，Cr2O3随粪便排泄会不会造成环境污染也值得考虑。

2 植物蜡层指示剂法

植物蜡质类脂物主要包括饱和烷烃、单酯、长链脂肪酸、醇类和β二酮等[3]。对牧草而言，主要是饱和烷烃、长链脂肪酸和醇，它们在不同物种中的浓度模式不同，且每种植物都有其特定的模式，所以又被称作“植物指纹”。这些类脂物通常由21～37 个碳原子组成，在植物中广泛分布，易于分析，几乎不被家畜消化，在粪便中回收率高，符合作指示剂的要求。植物蜡层指示剂法克服了Cr2O3法的不足，减小了动物个体差异造成的误差，具有操作简便、结果准确性高的优势。

近20年来，植物表皮蜡层物质，主要是链烷，作为内源指示剂估测草食动物的采食量和采食成分被逐步完善[3,53-55]。从起初1种指示剂(饱和链烷)的应用[49]，发展到2种指示剂(饱和链烷和长链醇)[56-57]，甚至3种指示剂(饱和链烷、长链醇和长链脂肪酸)[58-59]的共同使用。当前最重要的发现是，链烷及其碳同位素组分能被用作标记物来直接估测放牧家畜的采食量、食物组成和养分消化率[60]。将来在草食动物营养研究中，这些植物蜡质类脂物及其富集的同位素组分标记技术，如稳定碳同位素(δ12C、δ13C)、氢同位素(δD)和硫同位素(δ34S)以及微卫星标记分析都将可能被应用在草食家畜或野生动物的采食量及食物组分估测中。

2.1饱和链烷烃技术 饱和链烷烃技术是Mayes等[49]1986年创立的一种特殊的双指示剂法，是用植物皮层蜡质中天然存在的奇数链烷(odd-chain-alkane)作内源指示剂，用商业上生产的偶数链烷(even-chain-alkane)作外源指示剂，二者结合应用的一种双指示剂法。该方法被认为是最具应用前景、最科学的方法而广泛应用在草食动物采食量和采食成分的研究中。近年来，该方法在广泛的应用过程中被逐步完善，并发现了新的更有效的内源指示剂，如长链脂肪酸和长链脂肪醇。植物中天然存在的链烷以C25～C35的奇数链为主，呈明显的奇偶优势分布，且链烷在草食动物粪便中具有较高的回收率[55]，这样就可以通过粪便中链烷的模式来复原草食动物所采食的饲粮[53,61]。一般碳链长度相邻的链烷都有相似的回收率[3]。因此，C31/C32或者C33/C32这两对烷烃是采食估测的最优组合[62-63]。在许多植物中C35的含量相当高，故用C35/C36作为指示剂组合[53，64]。验证试验显示，用链烷法测定动物个体的采食量、食物成分和营养物质消化率是可行的[65-66]。Martinez等[30]对烷烃法和牧前牧后差额法估测的10～14月龄小母牛的DMI与理论采食量进行了比较，结果发现，烷烃技术估测的10月龄采食量与理论值接近(尽管13月龄有偏低的趋势，Pgt;0.05)，但用牧前牧后差额法估测的12和14月龄采食量分别比理论值高36.6%和低20.2%(图3)。

理论上，用饱和链烷法可以估测大约15种饲粮成分。Dove和Mayes[3,53-54]在多次试验中已验证，该技术可以有效地估测饲粮组成简单(小于4种)的动物食谱。但是，当牧草中的链烷含量比较低，或者种类间含有相似的链烷模式时，随着动物采食成分复杂化，链烷技术的估测准确性可能降低[3,53]。另外，自2010年商业链烷缓释胶囊停产后，自行手工制作的胶囊灌服起来费时费力，且对家畜的应激较大(尤其幼畜)，也给该方法的应用带来了很大不便。

图3 理论干物质采食量和用烷烃法(10和 13月龄)及牧前牧后差额法(12和14月龄) 测得的小母牛采食量之间的关系[30]Fig.3 Relationship between theoretical dry matter intake and heifer intake based on alkane technique (10 and 13 month age) and pre-and post-grazing technique (12 and 14 months age)[30]

2.2长链醇和长链脂肪酸 长链醇和长链脂肪酸通常是大部分植物蜡层的主要成分，它们以偶数链为主。在链烷技术受局限时，长链醇和长链脂肪酸等其他植物蜡层化合物也可以作为指示剂。这得到了Dove和Mayes[67]详尽分析试验的支持。常用碳链为C20～C34的长链脂肪酸作为内源指示剂，因为此碳链范围的脂肪酸在动物粪便中的回收率比较高。当然，低碳链(lt;C20)脂肪酸的回收率也较高，但是它们在动物体内能部分合成，所以不适合作为指示剂[58,68]。研究表明[56,61,69]，将链烷、长链醇和长链脂肪酸3种植物蜡层物质结合应用，能提高动物食性估测的准确性和可靠性。

植物蜡层中大部分长链醇是伯醇(Primary Alcohols)，以C20～C34的偶数链长链醇为主，奇数链伯醇含量很小。许多研究一致认为，长链醇[56]和长链脂肪酸[58,68]是非常理想的内源指示剂，可以用以估测动物的消化率和采食成分。Lin等[57]和林立军[59]在用长链醇和长链脂肪酸估测内蒙古典型草原放牧绵羊的采食成分和采食量的研究中，获得了良好的试验结果。但是，作为植物蜡层物质中的成员，长链醇和长链脂肪酸存在与链烷法类似的缺陷。

2.3植物类脂物单体同位素法(δ13C) 尽管验证试验显示，使用饱和链烷在估测简单植被组分(小于4种)上获得了良好的结果[3,53-54]，但为了校正在植物复杂多样的植被上放牧的草食动物的食物组成[70]，将其他标记物与烷烃结合起来区分不同物种是有必要的。从生物地球化学陆源输入的角度来讲，仅仅依靠烷烃来判定生物输入源存在着一些不足，因为不同的生物体，其碳数分布可能相同或者差异很小，这些因素都会影响生物源的辨认，只有结合类脂物的单体同位素值，才能有效判定生物源的精确输入信息[71]。

植物稳定碳同位素技术是一种简捷、快速、高效的技术。20世纪50年代因质谱技术的出现而开始测定植物碳同位素，之后稳定碳同位素被广泛应用在生物地球化学、气候演变、生态学和植物生理学等研究领域。近2年，气相色谱-同位素比质谱仪(GC-IRMS)技术的研发，使复杂混合物中单个有机分子稳定同位素的研究成为可能。目前，分离有机化合物的兴趣更偏重于使用GC-IRMS分析同位素比值[72]，这为测定链烷中的13C而不是整个有机物质中的13C提供了条件。烷烃中的13C组分，作为植物化合物在牧草和粪便中是稳定的，通过同位素分析能被有目标地区分开，它的使用将改进同位素技术的可靠性[60]。不同光合作用类型植物的正构烷烃单体碳同位素分馏在种间的差异，使其在指示生物源上更精确[73]。

光合途径相同的植物物种间碳同位素分馏不同[74]。植物稳定碳同位素组分(13C)已被用来估测草食动物食物中C3和C4植物的比例[75-76]。使用链烷结合饲料有机物质中的13C组分能提高奶牛食物成分估测的准确性[77]。Bezabih等[60]对埃塞俄比亚半干旱地区放牧草地20种植物烷烃中的δ13C组分进行了分析，结果发现，烷烃中富集的碳同位素为-37.40‰～-19.37‰，种间差异很大，用烷烃无法分离的草种用烷烃中δ13C组分可以很清楚的区别开来(图4、图5)。此结果与Reddy等[78]试验结果一致。因此，Bezabih等[60]指出，烷烃的δ13C是另一种区分物种的识别方法，他们建议将两种方法结合可以改善食物组分估测的准确性。可以采用一种合适的数学程序模型，通过相关来源物和混合物中的同位素组分，就可以有效估测不同来源物质在混合物中的比例。

3 近红外光谱技术

近红外光谱技术(Near Infrared Reflectance Spectroscopy,NIRS)是利用有机物质在近红外光谱区特定的波长吸收特性进行分析的一种方法，具有简单、快速、准确、安全、成本低(不需要化学试剂)的特点。近红外光谱是波长在780～2 500 nm范围内的红外光，它主要是由于有机物分子振动的倍频或合频能对特定波段电磁波产生吸收而形成的谱带。光谱记录的是有机物分子中单个化学键的倍频和合频信息，主要是含氢基团(如，O-H、C-H、N-H、S-H等)的信息，不同种类的化学键能形成特定的吸收光谱[79]。因此，相同数量的不同有机物分子所产生的近红外谱带不同，可以在近红外谱带与有机成分含量之间建立联系，通过物质的近红外光谱信息，利用数学方法建立回归模型，从而预测物质中该组分的含量。该方法已被成功应用到饲料蛋白质、纤维、矿物质等养分含量的预测中[80-84]。美国谷物化学家协会(AACC)和美国标准化学家协会(AOAC)认可并采用了NIRS测定方法。

图4 放牧场不同牧草烷烃浓度空间分布图[60]Fig.4 Spatial distribution of alkane concentration ofdifferent plants in grazing grassland[60]

图5 放牧场不同牧草烷烃中δ13C空间分布图[60]Fig.5 Spatial distribution of δ13C in alkane of different plants in grazing grassland[60]

利用NIRS技术预测家畜采食量和采食成分，兴起于20世纪70年代[85]。该方法需要获取动物粪便的光谱信息，通过数学模型来进行预测。Flinn等[86]应用近红外技术估测家畜的采食量时发现，与饱和链烷法相比，近红外技术获得的结果准确性较高。Glasser[87]在山羊试验中获得了非常好的预测结果(R2gt;0.94)。Walker等[88]研究也表明，NIRS技术比食道瘘管法更准确。但Boval等[89]应用NIRS技术测得的牛的有机物采食量却偏低(R2=0.61)。近红外模型预测结果准确性偏低的原因可能是饲粮组分来自同一个种植区域或样本量不够，使得粪样的变化较小，样品代表性差。当预测样品来源于建标样品集时，预测准确性高(R2=0.96)；当预测样品来源于其他样品集时，预测准确性则偏低。利用NIRS技术估测饲粮成分时应包括不含预测成分的背景饲料，即预测成分的变化范围要足够大[90]。

近红外光谱分析技术虽具有诸多优势，但其估测准确性受多种因素的影响。标样是NIRS 技术的核心，标样中被预测组分的含量范围及分布状况将直接影响建标方程的测定范围和预测准确性。所以，采集具有代表性的一定数量的样品是该方法的基础。只要建立可靠的模型，NIRS 技术就能发挥优势。如果能将该方法很好的应用到放牧家畜上，将是放牧家畜营养监测技术的又一大进步。

4 小结

纵观目前估测放牧动物采食量和采食成分的各种技术和方法，重点在于具有代表性牧草样品与粪样的收集。所采集的样品能否代表放牧动物的真实采食情况，决定了采食量估测结果的准确性。牧草样品主要凭借手工收集，简单易行，适用于单一的或人工播种的草地；但对于生物多样性复杂丰富的天然草地，模拟法采集的牧草样品代表性较差。尽管食道瘘管法比较准确，但试验动物需要安装食道瘘管，操作麻烦，也有悖于动物福利的要求。因此，在这种情况下，应将多种方法综合使用，尤其是应用自动电子传感器设备，方能提高估测结果的准确性。

植物蜡层指示剂法克服了以往各种测定方法的不足，为放牧动物营养研究提供了有力的工具，在国内外风靡了十多年，但也存在一定的局限性，终究会被新的方法取代。植物类脂物单体同位素法能弥补蜡层指示剂法的不足，在今后的研究中它将成为新的发展方向；应用电子信息技术研究放牧家畜是目前和将来的重要应用技术；最近几年，随着地面遥感技术的问世与不断发展，光谱技术在放牧动物研究中也将得到更广泛的应用。总而言之，放牧动物采食量及其组分测定技术将会响应科技发展的需求而不断地改进、升级，新一代技术和方法会摒弃老一代的缺陷，提高使用者获取数据的准确性和工作效率，降低研究成本。

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Acomprehensivereviewoftheestimationtechnologyoffeedintakeanddietcompositioningrazinglivestock

ZHANG Xiao-qing1,2, HOU Xiang-yang1, ZHANG Ying-jun2

(1.Grassland Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences Key Laboratory of Grassland Resources amp; Ecology, Ministry of Agriculture, Hohhot 010010, China; 2.College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China)

Forage intake by grazing livestock is one of the keys to understanding forage grazing system dynamics. It is confirmed that understanding the types of plant species selected by the animal and the contribution of each species to the total intake could give an insight into the nutritional status of the animal and predict their performance, thus providing an objective basis for various management decisions and offering a feasible range management strategy to optimize resource utilization. However, estimating intake and diet composition of free-ranging livestock is difficult and expensive. The advanced technology and the improved methods have significantly improved our ability to collect grazing behavior data, but measurement of feed intake, diet composition and nutrient digestibility in free-ranging animals remains a challenge in nutritional study because of the inherent errors associated with the methods that are used at present. In this review, we discussed the advantages and disadvantages, and more or less accuracy of those main methods (including imitation, pre-and post-grazing technique, acid-insoluble ash method, in vitro digestibility in combination of intraruminal chromic oxide method, n-alkanes plant cuticular wax markers and near infrared reflectance spectroscopy) and also expounded a growing tendency to evaluate the feed intake and diet composition, consequently to supply information for further studies.

herbivore; grazing; intake; diet composition; estimation technology

ZHANG Ying-jun E-mail:zhangyingjun@cau.edu.cn

S812

A

1001-0629(2012)02-0291-10

2011-10-11 接受日期：2011-11-16

中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(1610332011019、1610332011006)(中国农业科学院草原研究所)；中澳合作项目(Sustainable livestock grazing systems on Chinese temperate grasslands)；国家自然科学基金项目(30871822)；农业行业科技项目(200903060)

张晓庆(1978-)，女，甘肃永昌人，助理研究员，在读博士生，主要从事草地放牧管理与家畜营养方面的研究。E-mail:zhangxq137@sina.com

张英俊 E-mail:zhangyingjun@cau.edu.cn