玛曲高寒沙化草地3种灌木根际土壤磷素含量特征

卢 鑫，张丽静，王 瑞，周志宇，陶晓慧，杜明新

(兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

前植物生产层

玛曲高寒沙化草地3种灌木根际土壤磷素含量特征

卢 鑫，张丽静，王 瑞，周志宇，陶晓慧，杜明新

(兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

研究了玛曲高寒沙化草地3种灌木山生柳(Salixoritrepha)、紫穗槐(Amorphafruticosa)和沙棘(Hippophaerhamnoides)根际与非根际土壤各种磷组分。结果表明，除沙棘外，其余2种灌木根际Olsen-P(有效磷包括H2O-P和NaHCO3-Pi)含量高于非根际土壤；3种灌木的根际全磷含量均大于非根际全磷含量。除沙棘以外，其余2种灌木H2O-P(水溶性磷)含量根际均高于非根际。3种灌木NaOH-Pi(0.1 mol·L-1NaOH提取无机磷)和NaOH-Po(0.1 mol·L-1NaOH提取有机磷)根际含量均高于非根际含量。DHCl-Pi(1 mol·L-1HCl提取无机磷)含量除沙棘外其余2种灌木根际均大于非根际。HHCl-Pi(浓HCl提取无机磷)除紫穗槐外根际含量均小于非根际，HHCl-Po(浓HCl提取有机磷)含量除山生柳外，其余表现为根际大于非根际。对根际、非根际土壤全磷、有效磷含量和pH值进行相关性分析，根际、非根际土壤有效磷和全磷含量相关性不显著，除沙棘外，根际和非根际土壤有效磷和pH值呈负相关关系。

玛曲；高寒草地；灌木；根际土壤；有效磷

土壤磷素分级的目的是评价土壤有效磷库大小和土壤磷素供应状况[1]，常用于研究耕作条件下土壤中磷素的耗竭[2-3]，不同管理措施对土壤磷素分布的影响[4]，微生物活动对土壤磷素的影响[5-6]和土壤磷素的迁移与转化[7]等。自1956年Chang和Jackson[8]首次提出完整的土壤磷素分级体系以来，土壤磷素分级方法经历了单纯无机磷分级→有机磷分级→无机有机磷结合分级的巨大变化。过去，人们对于土壤磷的有效性研究主要采用Olsen-P[9]的方法测定中性或碱性土壤中有效态无机磷，或采用Chang和Jakson[8]的无机磷分级方法,以及众多研究者对该方法的改进和我国蒋柏藩和顾益初[10]对石灰性土壤无机磷的分级方法，即主要集中在研究植物可直接利用的无机磷这一形态上。20世纪80年代初，Hedley等[4]首次采用了连续浸提的方法对磷进行分级，该方法基本克服了以往分级方法无法兼顾无机磷和有机磷的缺点。近十几年来，Guppy等[1]、 Sui等[11]以及Tiessen和Moir[12]对该方法又进行了修正，并根据各组分相对稳定性将浸提出 的有机磷分为活性、潜在活性和较稳定形态。Verma等[13]对玉米(Zeamays)、小麦(Triticumaestivum)轮作地进行29年连续施肥(Farmyard Manure和Lime)处理。结果表明，土壤中不同形态磷素含量发生着变化，NaHCO3-Po、NaOH-Po向无机磷素发生转化；NaOH-Pi是最主要的无机磷素形态；HCl-P与H2O-Pi没有发生显著变化，含量较低；残余磷是土壤中最主要的磷素形态。Yua等[14]对种植柑橘(Citrusreticulata)的沙地土壤磷素进行分析。结果发现，土壤中的磷素主要是有机磷以及与Ca2+、Mg2+结合的无机磷；通过土壤耕层流失的磷，主要是可被植物直接吸收利用的活性无机磷(H2O-Pi、NaHCO3-Pi)以及容易被土壤微生物矿化的有机磷(NaHCO3-Po、NaOH-Po)。薛梓瑜等[15]对干旱荒漠草地的7种旱生灌木根际与非根际土壤全磷、有效磷及不同磷的化学形态特征进行了分析研究。结果表明,7种灌木根际土壤有效磷含量高于非根际土壤。但是，针对高寒草地灌木根际土壤磷素变化的研究还未见报道[13-16]。

因此，本研究选择Sui等[11]1999年修正后的Tiessen和Moir[12]磷素分级方法对玛曲高寒沙化草地灌木根际与非根际土壤磷素进行分级，研究高寒沙化草地灌木根际磷素形态的变化特征，这对丰富草地土壤的恢复及土壤-植物养分循环过程的理论和实际应用具有十分重要的价值。

1 材料与方法

1.1研究区概况 玛曲县位于黄河上游,甘肃省西南部,甘、青、川三省交界处,地理位置属青藏高原东端(33°06′30″～34°30′15″ N,100°45′45″～102°29′00″ E),海拔3 300～4 806 m。全县总面积96 105 万hm2,拥有天然草地85 187万hm2,占土地总面积的89.54%,可利用草地83 103万hm2,占草地总面积的96.7%。气候以高寒湿润为特征,年均气温1～2 ℃,活动积温253.6 ℃,平均风速7.5 m·s-1，最大风速36 m·s-1，全年大风日数77.1 d(8级以上)，年平均日照时数2 583.9 h，年降水量615.5 mm，年蒸发量1 353.4 mm[17-18]。全年无绝对无霜期[19]。

植被类型属于川西藏东高原灌丛草甸。玛曲高寒湿地生态服务功能总价值达159.42亿元·a-1,是该地区国民生产总值的36.65倍[20]。草地可分为亚高山草甸草地、灌丛草甸草地、高山草甸草地、草原化草甸草地、沼泽化草甸草地、沼泽类草地6个类型，其中亚高山草甸草地是该县草地的主体和精华，禾本科和莎草科植物为各类草地的主要建群种和优势种，自古就有“羌中畜牧甲天下”和“亚洲第一草地”的美誉。土壤为高山草甸土和褐钙土[21]。

1.2样品的采集与分析

1.2.1样地设置 在试验区选择以不同灌木为主的3个样地，各样地分别为山生柳(Salixoritrepha)(4年树龄)、紫穗槐(Amorphafruticosa)(2年树龄)、沙棘(Hippophaerhamnoides)(4年树龄)样地。每个样地10 m×10 m，在样地内选取5株中等大小的样株供采样分析，采样灌丛的形态特征和生长状况见表1。

1.2.2土样采集 先用铁锨铲去落叶层，然后用土壤刀从植株基部开始逐段、逐层挖去上层覆土，追踪根系的伸展方向，然后沿侧根找到须根部分，剪下分枝，轻轻抖动后落下的土壤为非根际土壤(标记为B)，仍粘在根上的为根际土壤(标记为R)，用毛刷收集到土壤袋保存，供分析用。

表1 灌木形态特征和生长状况Table 1 Morphological characteristics and growth conditions of the shrubs

1.2.3土样分析 土样风干后，拣去动植物残体(杂质、根系和石块)，研细并过0.5 mm筛。土壤磷素分级采用Sui等[11]1999年修正后的Tiessen和Moir[12]磷素分级方法测定。全磷采用HNO3-HF微波消解-钼锑抗比色法测定。pH值测定采用电极法(水土比为2.5∶1)。

1.3数据处理 使用SPSS软件进行统计分析。采用成对T测验对数据进行分析，采用相关分析方法确定各磷组分之间的相关关系。采用富集率表示根际土壤对全磷和有效磷的富集程度:

2 结果与分析

2.1全磷与有效磷含量特征 3种灌木的根际全磷含量高于非根际土壤，但差异不显著(Pgt;0.05)，3种灌木对土壤全磷的富集率为山生柳gt;紫穗槐gt;沙棘(表2)。相对于土壤中全磷含量，有效磷含量非常少，山生柳和紫穗槐的根际有效磷含量都高于非根际有效磷的含量，而沙棘的根际土壤有效磷含量却低于非根际土壤的有效磷含量。但3种灌木根际与非根际土壤有效磷含量差异均不显著(Pgt;0.05)(表3)。

3种灌木根际土壤pH值均显著低于非根际土壤(Plt;0.05)，pH值下降的程度为山生柳gt;紫穗槐gt;沙棘(图1)。从土壤有效磷和全磷相关性分析结果(表4)看出，根际、非根际pH值和根际、非根际有效磷相关性较差或不显著。

表2 根际与非根际全磷含量特征Table 2 Total P concentration of rhizosphere and non-rhizosphere soils

注：同行不同字母者表示根际与非根际间LSD0.05检验差异不显著。表3。

Note: Different lower case letters within the same row indicate significant difference between rhizosphere and non-rhizophere soil at 0.05 level by LSD test. The same in table 3.

表3 3种灌木根际与非根际有效磷含量特征Table 3 Available P content of rhizosphere and non-rhizosphere soils of the 3 shrub species

图1 根际非根际土壤pH值Fig. 1 Soil pH of rhizosphere and non-rhizosphere soils

注：不同字母表示同一灌木种类根际与非根际间差异显著(Plt;0.05)。

Note:Different lower case letters indicate significant difference between rhizosphere and non-rhizosphere within the same shrub speicies at 0.05 level.

2.2磷组分含量特征

2.2.1无机磷含量特征 磷组分试验结果表明，除沙棘外，其他2种灌木根际H2O-P含量均高于非根际，其含量为沙棘gt;紫穗槐gt;山生柳；3种灌木根际NaHCO3-Pi、NaOH-Pi均高于非根际；除沙棘外，山生柳和紫穗槐DHCl-Pi根际含量高于非根际，沙棘无显著差异(Pgt;0.05)；HHCl-Pi含量除紫穗槐根际高于非根际外，其余都低于非根际(表5)。

2.2.2有机磷含量特征 紫穗槐根际NaHCO3-Po高于非根际，山生柳和沙棘根际低于非根际，NaHCO3-Po根际含量为紫穗槐gt;沙棘gt;山生柳；3种灌木的根际NaOH-Po含量均高于非根际；HHCl-Po含量山生柳根际低于非根际，紫穗槐和沙棘根际高于非根际(表5)。

2.3土壤有效磷和各磷组分之间的关系 对根际有效磷和各磷组分含量的相关性进行分析(表6)，根际有效磷与H2O-P、NaHCO3-Pi、NaOH-Pi含量极显著相关(a=0.01)，与DHCl-Pi含量显著负相关(a=0.05)，与其他磷组分没有相关性。对非根际土壤有效磷和各磷组分含量进行相关性分析(表7)，非根际土壤有效磷与NaOH-Pi含量显著相关，与DHCl-Pi显著负相关(a=0.05)；非根际土壤有效磷与H2O-P、NaHCO3-Pi含量极显著相关(a=0.01)。

表4 全磷、有效磷和pH值的相关系数Table 4 Correlation coefficients between total P, available P and pH value

表5 根际与非根际磷组分含量特征Table 5 Composition of P of rhizosphere and non-rhizosphere soils μg·g-1

注：R为根际土壤，B为非根际土壤。

Note:R,rhizophere soil;B,non-rhizosphere soil.

表6 根际土壤有效磷与各磷组分之间的相关系数Table 6 Correlation coefficients between available P and other P Components of rhizosphere soils

注：*和**分别表示显著差异水平在0.05和0.01。下表同。

Note: * and ** indicate significant correlationship at 0.05 and 0.01 level, respectively.

表7 非根际土壤有效磷与磷组分相关系数Table 7 Correlation coefficients between available P and other P composition of non-rhizosphere soils

3 讨论

本研究结果显示，3种灌木的根际全磷含量均大于非根际，与前人一些研究[1,22-25]结果相同。根际土壤全磷大于非根际土壤全磷，反映出在低磷的高寒沙化土壤中根际微环境中所产生的一系列活动可以使部分的磷得到活化，进而提高土壤磷的有效性。

由于植物对磷素的吸收加上磷素移动性差，根际土壤的磷素被吸收后通常都会出现亏缺现象[26]。但是植物根际环境复杂，养分吸收过程不一定完全依赖于根的吸收，根系分泌物、根际酶、根际微生物活动以及其他因素的影响都可能对根际磷素有效性的提高起到一定作用。对根际和非根际全磷和有效磷含量进行相关性分析表明(表4)，在高寒沙化草甸区根际和非根际土壤有效磷和全磷的相关性均不显著。说明3种灌木有效磷含量不受全磷含量的影响，磷的有效性在较长的时间尺度上受地球化学变化过程的影响，而短时期内，植物根际微域在根系和微生物活动下所引起的pH值改变、其他土壤性质和对磷的吸收，都会影响全磷和有效磷的关系。

根际酸度调整是植物改善根际有效磷的最重要手段之一。pH值与磷的各种酸根之间存在竞争的各种阴离子和能与磷形成沉淀物的各种阳离子(如Ca、Fe和Al)决定着无机磷在土壤中的各种化学反应过程。缺磷条件下植物自身会产生一系列的变化来提高对磷的吸收。一方面增加根系与土壤磷的接触面积来提高磷的吸收率[27]；另一方面，植物还能通过一些主动过程来调整根际化学和微生物状况，增加根际磷的有效性，其中一个重要方面就是根际酸化[28]。一般认为，吸收阳离子不平衡是导致pH值变化的重要原因[29-30]。3种灌木根际pH值均显著低于非根际(Plt;0.05)，根际与非根际有效磷与pH值呈负相关关系，说明pH值降低对土壤磷有效性提高起到一定的作用。以上结果表明，不同类型植物根系和根系微生物所分泌的有机酸在数量和种类上存在着差异。其原因可能与植物内部的生理构造生长环境有关，但具体的机制还有待于进一步研究证明。

植物仅能直接吸收利用很少的有机磷，大部分有机磷要经过矿化过程转变为无机磷才能被利用[31]，土壤酶是一类催化土壤有机磷化合物矿化的酶，它来源于植物根系、土壤微生物和土壤动物的分泌物，其活性高低直接影响着土壤中有机磷的分解转化及其生物有效性。在甘南玛曲地区特殊的气候条件下，由于沙化地区土壤养分流失严重，加之灌木的基因型不同，根际微生物生长的植素酶、核酸酶和磷酸酯酶有很大的差异，致使3种灌木NaHCO3-Po、NaOH-Po和HHCl-Po含量根际与非根际之间有很大的差异。由于是沙化土壤，采样时对于根际和非根际土壤的采样容易带入误差，这也可能是引起根际和非根际有机磷出现差异的原因。

在根际土壤中，有效磷仅与H2O-P、NaHCO3-Pi和NaOH-Pi极显著正相关。说明根际微域H2O-P、NaHCO3-Pi和NaOH-Pi虽然含量较小，但在土壤磷素的有效性中发挥着重要作用[15]。在非根际土壤中，有效磷与H2O-P、NaHCO3-Pi和NaOH-Pi显著正相关(表7)。一般情况下，有效磷在根际易于出现亏缺，而本研究中除了沙棘外，山生柳和紫穗槐根际有效磷高于非根际有效磷，表现出富集，出现这种原因可能是：一方面，由于山生柳和紫穗槐根际磷发生了较强的活化作用，从而掩盖了有效磷的亏缺现象；另一方面，测量时误差的引入或者受采样方法的影响。本研究所采用的剥落法，由于在野外操作精度相对较低，取样时容易将根毛等混入根际土壤中，从而对试验结果产生影响。

本研究主要针对玛曲高寒沙化草地的3种灌木根际和非根际土壤磷素含量特征进行了初步的探讨，而对于其中的一些磷素转化过程和机理的研究尚不够深入。有待于以后采取物理、化学和分子生物学等方法，对灌木生长发育不同阶段的根际土壤酶活性、根际微生物、根际分泌物进行综合分析，并结合生境和植被形态做进一步的研究，以期对灌木根际在高寒沙化草地土壤-根际-植物系统中所发挥的作用进行更加准确的解释。

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CharacteristicsofphosphoruscontentsintherhizospheresoilofdifferentshrubsonsandygrasslandinMaqu

LU Xin, ZHANG Li-jing, WANG Rui, ZHOU Zhi-yu, TAO Xiao-hui, DU Ming-xin

(College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

Three native shrubs inhabiting in Maqu county, includingSalixoritrepha,AmorphafruticosaandHippophaerhamnoides, were used as materials to investigate the differences of total P content, available P content and P fractions between rhizosphere and non-rhizosphere soils. It was found that there was a higher available P concentration in the rhizosphere soil comparing to that in the non-rhizosphere soils ofA.fruticosaandS.oritrepha.The total P content in the rhizosphere soil was higher than that in the non-rhizosphere soil of the three shrubs. The concentrations of total P and H2O-P were lower in the non-rhizosphere soil than that in the rhizosphere soil exceptH.rhamnoides. The contents of NaOH-Pi and NaOH-Po were higher in the rhizosphere soil than that in the non-rhizosphere soil of the three shrubs. The concentration of HHCl-Pi in the rhizosphere soil was lower than that in the non-rhizosphere soil exceptA.fruticosa. The concentration of HHCl-Po in the rhizosphere soil was higher than that in non-rhizosphere soil exceptS.oritrepha. Regression analysis indicated that there was a negative significant relationship between available P concentration and pH in both soils ofS.oritrephaandA.fruticosa, but no relationship was found between total P and available P concent in both of the rhizosphere and non-rhizosphere soils.

Maqu; alpine meadow; shrubs; rhizosphere soil; available phosphorus

ZHOU Zhi-yu E-mail:zyzhou@lzu.edu.cn

S812.2;S153.6+1

A

1001-0629(2012)02-0167-07

2011-03-11 接受日期：2011-06-01

国家科技支撑计划资助项目(2007BAD80B05)；国家自然科学基金资助项目(30800801)

卢鑫(1986-)，男，陕西咸阳人，在读硕士生，主要从事草地营养学研究。 E-mail:mayichch@yahoo.com.cn

周志宇 E-mail:zyzhou@lzu.edu.cn