2种替代植物对黄顶菊入侵土壤养分及酶活性的影响

刘红梅， 皇甫超河， 常瑞恒， 杨殿林

(农业部环境保护科研监测所/农业部转基因生物生态环境安全监督检验测试中心(天津)/中国农业科学院武清转基因生物农田生态系统影响野外科学观测试验站，天津 300191)

刘红梅，皇甫超河，常瑞恒，等. 2种替代植物对黄顶菊入侵土壤养分及酶活性的影响[J]. 杂草科学，2012，30(2)：24-28.

2种替代植物对黄顶菊入侵土壤养分及酶活性的影响

刘红梅， 皇甫超河， 常瑞恒， 杨殿林

(农业部环境保护科研监测所/农业部转基因生物生态环境安全监督检验测试中心(天津)/
中国农业科学院武清转基因生物农田生态系统影响野外科学观测试验站，天津 300191)

在田间条件下，采用替代试验对比研究了2种一年生草本植物——灰绿藜、反枝苋与入侵我国华北地区的1种外来植物黄顶菊根区之间土壤养分和酶活性变化。结果表明：(1)黄顶菊单独种植根区土壤铵态氮、硝态氮和有机质含量均显著高于替代组合黄顶菊和灰绿藜混种、黄顶菊和反枝苋混种群落，显著高于单种灰绿藜、反枝苋。土壤磷素养分呈现与氮素养分含量相反的趋势，即单种本地替代植物——灰绿藜、反枝苋和混合替代处理高于单种黄顶菊，且差异显著。(2)黄顶菊单独种植根区土壤脲酶活性与黄顶菊和灰绿藜混种、黄顶菊和反枝苋混种群落无显著差异，但显著高于灰绿藜、反枝苋单种。黄顶菊单种根区土壤碱性磷酸酶活性显著高于灰绿藜、反枝苋单种和混合替代处理。各处理根区多酚氧化酶活性无显著变化。说明替代植物灰绿藜、反枝苋对土壤氮素力和土壤酶活性利用能力低于黄顶菊，而且在种间竞争中不能够抑制黄顶菊对土壤有效磷的活化，不利于实现对其替代控制。

黄顶菊； 灰绿藜； 反枝苋； 替代控制； 土壤养分； 土壤酶活性

生物入侵是全球性的重大环境问题之一，对社会经济发展造成了严重的损失，已成为全球生物多样性丧失的主要原因[1-2]。黄顶菊(Flaveriabidentis)又称二齿黄菊，属菊科堆心菊族黄菊属，原产于南美洲，主要分布于西印度群岛、墨西哥和美国的南部，后来传播到非洲的埃及和南非、欧洲的英国和法国、澳大利亚和亚洲的日本等地[3-4]。2001年首次在我国天津、河北发现，目前已经蔓延到河北省84个县、天津市5个区和河南省、山东省的部分地市，对发生地的植物多样性和粮食生产构成了巨大的威胁[5]。

黄顶菊对生境适应性强，耐盐碱和干旱，生态幅广泛，一旦入侵农田，将与农作物争水、争肥、争阳光，将会严重影响农作物的生长。目前国内外对于黄顶菊的研究主要针对其形态特征、生物学特性、生态学特性、化感作用、对地上植物群落的危害及其防治方式等方面[6-9]。近年来，利用本地植物或具有高经济价值的植物来替代控制外来入侵植物的扩张和蔓延取得了较好的效果。蒋智林等利用多年生黑麦草替代控制紫茎泽兰有很好的效果[10-12]。皇甫超河等研究表明高丹草、紫花苜蓿和多年生黑麦草对黄顶菊具有较强的竞争优势，是较好的替代控制材料[13-14]。生物替代技术是利用替代植物的种间竞争特性对黄顶菊进行有效防控，从而促使自然生态系统的逐步恢复，具有经济、生态和可持续的特点[15]，它是一种生态控制的方法。本研究在田间条件下，采用替代试验对比研究了2种1年生本地草本植物——灰绿藜、反枝苋与外来植物黄顶菊根区之间土壤养分和酶活性变化，分析几类群落对土壤酶活性和土壤养分的影响以及土壤反馈作用在其种间竞争中的作用，为黄顶菊的替代控制及其生态管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于河北省沧州市献县陌南村黄顶菊重发区(38°15′30″N，115°57′50″E)，该地区属温带大陆性季风气候，年平均气温12.3 ℃，年平均降水量560 mm，全年日照2 800 h，无霜期189 d。该地区的土壤类型属于潮土，土质较紧实，质地较黏，轻度盐渍化，土壤pH值偏弱碱性，土壤全氮含量为82 g/kg，土壤有效磷含量为2.8 mg/kg，土壤速效钾含量为121 mg/kg。地势相对平坦，具有相同的地貌、地形特征和土壤起源，人畜干扰较少，生境差异较小。主要伴生草本植物有狗尾草(Setariaviridis)、马唐(Digitariasanguinalis)、芦苇(Phragmitescommunis)和水稗(Echinochloaphyllopogon)等[13]。

1.2 试验设计

试验始于2010年6月，运用取代试验研究法，选取该地区农田设计5个试验小区，单个小区面积5 m×15 m，小区之间都有3 m以上间隔距离，在单位面积总植株密度一定的条件下，设置替代植物(灰绿藜、反枝苋)分别和黄顶菊按1 ∶1比例混种，以及替代植物和黄顶菊分别单种共5种种植方式，分别是单种黄顶菊、灰绿藜、反枝苋，以及黄顶菊和灰绿藜混种，黄顶菊和反枝苋混种共5个试验小区。试验过程中不施肥，每10～15 d人工拔除1次孳生的其他植物，适时定量浇水。2010年8月中旬采样，每个处理的每个重复均采用5 点取样法，在植物主根周围向下垂直取0～20 cm的土壤，组成混合土样，装袋取回。将取回的鲜土分成两份，一份保存于冰箱，在两周内完成土壤铵态氮、硝态氮和土壤微生物量碳的测定；一份土样风干、磨碎、过筛，保存，用于测定土壤养分和酶活性。

1.3 测定方法

土壤养分的测定[16]：土壤有机质含量采用重铬酸钾-氧化外加热法，硝态氮采用紫外分光光度法，铵态氮采用靛酚蓝比色法，速效磷采用钼锑抗比色法，土壤微生物量碳测定采用氯仿熏蒸-K2SO4提取，TOC 测定法。

土壤酶活性的测定[17-18]：脲酶活性采用苯酚-次氯酸钠比色法，以24 h后1 g风干土壤经尿素水释出的NH4+-N的质量(mg)表示；碱性磷酸酶活性采用磷酸苯二钠比色法，以2 h后100 g土壤中P2O5的质量(mg)表示；土壤多酚氧化酶活性测定采用邻苯三酚比色法测定，以2 h后1 g土壤中紫色没食子素的质量(mg)表示。

1.4 数据分析

数据均用Microsoft Excel 2010整理，采用SPSS 16.0软件对试验数据进行统计分析。不同群落根区土壤养分和酶活性的差异分析采用单因素方差分析及Duncan多重比较，再对2组数据作Pearson相关性分析( 2-tailed test)。

2 结果与分析

2.1 生物替代对黄顶菊根区土壤养分含量的影响

土壤是农田生态系统营养物质的主要积蓄场所，为地上植物提供必需的营养和水分。随着外来植物入侵，原来农田土壤的养分(如土壤的氮、磷、有机质等)有了显著的变化。黄顶菊入侵最终导致土壤养分含量增加，替代组合处理群落根区土壤养分含量有所下降(表1)。

不同植物群落根区土壤养分含量差异显著(表1)。不同群落根区土壤养分含量高低顺序分别为：(1) 铵态氮：黄顶菊>反枝苋与黄顶菊混种>灰绿藜与黄顶菊混种>反枝苋>灰绿藜；(2)硝态氮：黄顶菊>反枝苋与黄顶菊混种>灰绿藜与黄顶菊混种>灰绿藜>反枝苋；(3)有机质：黄顶菊>反枝苋与黄顶菊混种>灰绿藜与黄顶菊混种>灰绿藜>反枝苋；(4)速效磷：反枝苋>灰绿藜>灰绿藜与黄顶菊混种>反枝苋与黄顶菊混种>黄顶菊。两种本地植物群落根区土壤养分铵态氮、硝态氮、有机质、速效磷含量均无显著差异。黄顶菊单独种植根区土壤铵态氮、硝态氮和有机质含量均显著高于单种替代植物——灰绿藜、反枝苋和混合替代处理，在所有群落中为最高。而其土壤速效磷含量均显著低于本地植物群落和混合替代处理对应土壤养分含量，在所有群落中为最低。

表1 不同植物群落根区土壤养分比较

土壤微生物量碳能够灵敏、及时、准确的反映土壤质量的变化情况。黄顶菊单独种植根区土壤微生物量碳显著高于单种替代植物——灰绿藜、反枝苋，两种组合替代处理植物群落根区土壤微生物量碳含量均有所下降，但与单种黄顶菊根区土壤微生物量碳相比，差异不显著。

2.2 生物替代对黄顶菊根区土壤酶活性的影响

脲酶是一种专性酶，它能分解有机物，促其水解生成氨和CO，其中氨是农田氮素营养的直接来源，它的活性可以用来表示土壤氮素状况[19]。不同替代控制黄顶菊的5个试验小区中，单种黄顶菊根区土壤脲酶活性最高为40.01 mg/kg，替代组合处理植物群落根区土壤脲酶活性均没有显著变化。灰绿藜根区土壤脲酶活性显著高于反枝苋根区土壤脲酶活性，但两者均显著低于黄顶菊单种根区土壤的脲酶活性。但灰绿藜、反枝苋与黄顶菊混种后，两种植物组合群落根区土壤脲酶活性差异不显著。说明黄顶菊根系分泌物通过提高土壤氮素营养状况，提高了土壤脲酶活性(表2)。

表2 不同植物群落根区土壤酶活性含量

磷酸酶能促进土壤中有机磷化合物水解，生成能为植物所利用的无机态磷。由表2可知，单种黄顶菊的根区土壤磷酸酶活性最高，反枝苋群落根区土壤碱性磷酸酶活性显著高于灰绿藜根区土壤碱性磷酸酶活性。反枝苋和黄顶菊混种替代处理显著高于灰绿藜和黄顶菊混种处理，但两种组合处理植物群落根区土壤碱性磷酸酶活性均显著高于灰绿藜、反枝苋单种。说明不同植物群落对土壤碱性磷酸酶活性的影响不同。表明黄顶菊入侵后提高了土壤磷酸酶活性。

多酚氧化酶是参与土壤中物质和能量转化的一种重要氧化酶，与土壤养分的吸收有着密切的关系，在一定程度上反映了土壤生物化学过程的强度。由表2知，反枝苋和黄顶菊混种替代处理及灰绿藜和黄顶菊混种处理与黄顶菊单种根区土壤多酚氧化酶活性没有显著变化。与本地替代植物反枝苋、灰绿藜分别单种的根区土壤相比，多酚氧化酶活性均没有显著变化。表明黄顶菊入侵对土壤多酚氧化酶无明显改变。

2.3 土壤养分与酶活性相关性分析

土壤酶参与土壤中腐殖质的合成和分解及氮、磷物质循环以及土壤中各种氧化还原反应，土壤中氮、磷的形态和含量都与土壤酶活性变化有关。土壤肥力状况又是土壤酶活性的基础，在良好的养分状况下，土壤酶活性较高、对土壤中营养元素的矿质化强度越大，越有利于系统内的营养物质循环[20]。不同土壤养分和土壤酶活性之间相关关系不同(表3)。其中，脲酶分别与硝态氮、铵态氮和微生物量碳显著正相关，与速效磷显著负相关。碱性磷酸酶活性与硝态氮、铵态氮、有机质和微生物量碳显著正相关，而与速效磷显著负相关。多酚氧化酶活性与土壤硝态氮、铵态氮、速效磷、有机质、微生物量碳都无显著相关性。以上结果说明，在本试验条件下，土壤脲酶、碱性磷酸酶活性与土壤养分有密切关系，土壤多酚氧化酶与土壤养分之间无密切关系。

表3 土壤养分与土壤酶活性相关分析

3 结论和讨论

植物通过影响生境土壤养分对自身产生积极作用而影响其他植物的生长，被认为是植物竞争演替的重要驱动机制之一[20]。本研究表明，入侵植物黄顶菊群落根区土壤硝态氮、铵态氮、有机质和微生物量碳含量均比本地植物群落(反枝苋、灰绿藜) 对应土壤养分含量高，而其速效磷含量均比本地植物群落低。这与张天瑞等研究结果一致[21]。黄顶菊的入侵打破了根区土壤不同养分之间的平衡，对氮素养分的提高将有利于其生长发育，从而不断增加其竞争力；土壤磷素养分的降低可能是黄顶菊植株对磷素的强吸收作用所引起的，对周围植物生长可能产生不利影响。相关研究表明，入侵植物加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)和紫茎泽兰(EupatoriumCoelestinum)等均是通过改变入侵地的养分环境而增强了相对于本地种的竞争力[20，22]。替代处理灰绿藜和黄顶菊混种群落、反枝苋和黄顶菊混种群落根区土壤硝态氮、铵态氮、有机质含量均显著低于黄顶菊单种群落，而有效磷含量显著高于黄顶菊单种群落。说明替代处理对土壤含氮化合物的活性比黄顶菊低，而且在种间竞争中不能够抑制黄顶菊对土壤有效磷的活化，不能达到竞争抑制效果，不利于实现对其替代控制。

不同植物群落土壤养分含量的差异，其中一个非常重要的原因是植物根系分泌物引起土壤酶活性改变所导致的。本研究表明，入侵植物黄顶菊群落根区土壤脲酶、碱性磷酸酶活性显著高于本地植物群落，而多酚氧化酶无显著差异。替代处理灰绿藜和黄顶菊混种群落、反枝苋和黄顶菊混种群落根区土壤碱性磷酸酶活性显著低于黄顶菊单种群落，替代处理根区土壤脲酶活性低于黄顶菊单种群落根区，但并未达到显著水平。相关分析表明，土壤脲酶、碱性磷酸酶活性与土壤硝态氮、铵态氮、有机质、微生物量碳养分含量之间多数达到显著正相关，而与速效磷养分含量显著负相关，说明不同植物群落根区土壤酶活性在土壤养分的变化中发挥着重要的作用，土壤酶活性可能是导致不同种群根区土壤养分变化的重要动力机制之一。

相关研究表明，土壤脲酶是催化土壤有机态氮转化为无机态的酶类，它们与土壤氮素养分具有正相关关系[21，23]，土壤磷酸酶能够酶促分解土壤含磷、含钾化合物参与循环，与土壤磷素养分之间成正相关关系[24-25]，但土壤无机磷含量的过高会抑制磷酸酶的活性。本研究结果表明，不同植物群落根际土壤硝态氮、铵态氮和有机质含量与土壤脲酶和碱性磷酸酶活性多数表现显著正相关，其结果与大多研究相符。而土壤速效磷养分含量与土壤脲酶和碱性磷酸酶活性表现为显著负相关，这可能是由于本地植物群落根区土壤无机磷含量显著高于入侵植物黄顶菊群落的原因。黄顶菊单种群落根区土壤脲酶和碱性磷酸酶活性均比本地植物群落灰绿藜、反枝苋的高，而不同土壤酶活性与不同土壤养分含量间具有极显著的正负相关性，不同植物群落根区土壤酶活性的差异可能是其土壤养分含量变化的重要驱动力，这可能是黄顶菊入侵后疯狂生长而本地植物逐步衰落的间接原因。

[1]Ehrenfeld J G. A potential novel source of information for screening and monitoring the impact of exotic plants on ecosystems[J]. Biological Invasions，2006，8：1511-1521.

[2]李 博，马克平. 生物入侵中国学者面临的转化生态学机遇与挑战[J]. 生物多样性，2010，18(6)：529-532.

[3]高贤明，唐廷贵，梁 宇，等.外来植物黄顶菊的入侵警报及防控对策[J]. 生物多样性，2004，12(2)：274-279.

[4]刘全儒.中国菊科植物一新归化属黄菊属[J]. 植物分类学报，2005，43(2)：178-180.

[5]马杰，易津，皇甫超河，等. 入侵植物黄顶菊与3 种牧草竞争效应研究[J]. 西北植物学报，2010，30(5)：1020-1028.

[6]Huangfu C H，Zhang T R，Chen D Q，et al. Assessing the residual effects of invasive weed Yellowtop (Flaveriabidentis) for ecological restoration[J]. Allelopathy Journey，2011，27(1)：55-64.

[7]Huxman T E，Monson R K. Stomatal responses of C3，C3-C4and C4Flaveria species to light and intercellular CO2concentration：Implications for the evolution of stomatal behavior[J]. Plant Cell and Environment，2003，26：313-322.

[8]吕 远，王贵启，郑 丽. 入侵植物黄顶菊与本地植物的竞争[J]. 生态学杂志，2011，30( 4) ：677-681.

[9]时翠平，牛树启，王凤茹. 外来入侵植物黄顶菊的危害与防控[J]. 湖北农业科学，2011，50(10)：2008-2010.

[10]蒋智林，刘万学，万方浩，等. 非洲狗尾草与紫茎泽兰的竞争效应[J]. 中国农业科学，2008，41(5)：1347-1354.

[11]周泽建. 狗尾草和黑麦草对紫茎泽兰的竞争效应[D]. 长沙：湖南农业大学，2006：18-33.

[12]朱宏伟，孟 玲，李保平. 黑麦草与入侵杂草紫茎泽兰苗期的相对竞争[J]. 应用与环境生物学报，2007，13(1)：29-32.

[13]皇甫超河，张天瑞，刘红梅，等.三种牧草植物对黄顶菊田间替代控制[J]。生态学杂志，2010，29(8)：1511-1518.

[14]马 杰，易 津，皇甫超河，等. 入侵植物黄顶菊与3种牧草竞争效应研究[J]. 西北植物学报，2010，30(5)：1020-1028.

[15]蒋智林. 入侵杂草紫茎泽兰与非入侵草本植物竞争的生理生态机理研究[D]. 北京：中国农业科学院，2007：22-36.

[16]鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 3版. 北京：中国农业出版社，2000.

[17]关松荫. 土壤酶及其研究法[M]. 北京：农业出版社，1986.

[18]周礼恺. 土壤酶学[M]. 北京：科学出版社，1987.

[19]王 娟，谷雪景，赵 吉. 羊草草原土壤酶活性对土壤肥力的指示作用[J]. 农业环境科学学报，2006，25(4)：934-938.

[20]蒋智林，刘万学，万方浩，等.紫茎泽兰与本地植物群落根际土壤酶活性和土壤肥力的差异[J]. 农业环境科学学报，2008，27(2)：660-664.

[21]张天瑞，皇甫超河，白小明，等.黄顶菊入侵对土壤养分和酶活性的影响[J]. 生态学杂志，2010，29(7)：1353- 1358.

[22]Abbasi M K，Shah Z，Adams W A．Effect of the nitrification inhibitor nitrapyrin on the fate of nitrogen applied to a soil incubated under laboratory conditions[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2003，166(4)：513-518．

[23]马 杰，皇甫超河，易 津，等. 4 种替代植物对黄顶菊入侵土壤养分和酶活性的影响[J]. 生态环境学报，2011，20(5)：805-812.

[24]Alkorta I，Aizpurua A，Riga P. Soil enzyme activities as biological indicators of soil health[J]. Review of Environmental Health，2003，18(1)：65- 73.

[25]李会娜，刘万学，万方浩，等. 入侵植物豚草与本地植物马唐对土壤肥力与酶活性影响的比较[J]. 中国生态农业学报，2009，17(5)：847-850.

Effects of Two Kinds of Alternative Plants on Nutrient Content and Enzyme Activity of Soil Invaded byFlaveriabidentis

LIU Hong-mei, HUANGFU Chao-he, CHANG Rui-Heng, YANG Dian-lin

(Agro-Environmental Protection Institute/Ministry of Agriculture,Eco-safety Supervision,Inspection & Testing Center of Genetically Modified Organisms,MOA/Wuqing Experiment Station for Field Observation of Farmland Ecosystem Impact of Genetically Modified Organisms,CAAS,Tianjin 300191,China)

Under the field condition,the effects of two alternative annual herbs(ChenopodiumglaucumandAmaranthusretroflexus),and an alien plant(Flaveriabidentis) invading North China on nutrient content and enzyme activity of the root surrounding soil were studied by comparable test. The results showed that:(1)The content of ammonium nitrogen,nitrate nitrogen and organic matter of root surrounding soil individually planted withF.bidentiswas significantly higher than that of mixed planting ofF.bidentisandC.glaucum,orF.bidentisandA.retroflexus,or independent planting ofC.glaucumandA.retroflexu. Phosphorus content presented a contrast trend to nitrogen content in the root surrounding soil,i.e. phosphorus content inChenopodiumglaucum,orAmaranthusretroflexusindependent planting soil and in the mixed alternative planting soil were significantly higher than that of theFlaveriabidentissingle planting soil. (2)Urease activity in theF.bidentisindividual planting wouldn’t be shown significant difference than that ofF.bidentisandC.glaucumorF.bidentisandA.retroflexusmixed planting soil，but would be significantly higher than that ofChenopodiumglaucum,andAmaranthusretroflexusindividual planting soil. The phosphatase activity of soil individually planted withF.bidentiswas significantly higher than that of soil individually planted withChenopodiumglaucum，andAmaranthusretroflexus,or the mixed alternative planting treatment. There was no significant difference can be found concerning polyphenol oxidase activity in the root surrounding soil for each planting treatment. It indicated that the soil nitrogen and soil enzyme utilization capacity of the two alternative plants is lower than that ofF.bidentis,and also the soil available phosphorus activation ofF.bidentisduring the interspecific competition can’t be inhibited,which seeme to be unavailable for them to instead of the alien invading plan.

Flaveriabidentis;Chenopodiumglaucum;Amaranthusretroflexus; alternative control; soil nutrient; soil enzyme activity

Q948.1

A

1003-935X(2012)02-0024-05

2012-05-28

天津市科技支撑计划重点项目(编号：11ZCGYNC00300)；公益性行业(农业)科研专项(编号：201103027)。

刘红梅(1976—)，女，河北肃宁人，硕士，助理研究员，研究方向为生物多样性与生态农业。Tel：(022)23611802；E-mail：hmliu@caas.net.cn。

杨殿林。E-mail：dlyang@caas.net.cn。